视网膜双极细胞
双极细胞在视网膜中位于感光细胞（包括视桿细胞、视锥细胞）和神经节细胞之间，直接或者间接地将信号由感光细胞传递到神经节。
| 视网膜双极细胞 | |
|---|---|
 视网膜示意图，双极细胞用红色标注。 | |
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| 基本信息 | |
| 系統 | 视觉系统 |
| 位置 | 视网膜内核层 |
| 形態 | 双极 |
| 功能 | 将信号从感光细胞传递到神经节细胞 |
| 神經遞質 | 谷氨酸 |
| 标识字符 | |
| MeSH | D051245 |
| NeuroLex ID | nifext_31 |
| 《神经解剖学术语》 [在维基数据上编辑] | |
结构
顾名思义，视网膜中的双极细胞是一类雙極神經元，其胞体会连向两段突起。在视网膜双極细胞中，这两段突起与视桿细胞或视锥细胞相连；而在硬骨鱼类中，还存在与视杆细胞和视锥细胞共连的双极细胞。此外，双极细胞也接受来自水平细胞的突出信号。双极细胞将来自感光细胞或者水平细胞的信号直接或者间接（通过无长突细胞）传递到神经节细胞。和其它神经元不同的是，双极细胞可以通过階梯电位以及动作电位进行信号沟通[1][2]。
功能
双极细胞接受视桿细胞、视锥细胞或二者共同的突触信号输入。它们通常被依此分成视杆双极细胞或视锥双极细胞。大约有10种不同形式的视锥双极细胞，但只有一个视杆双极细胞，据信是因为后者在进化中较晚出现的缘故。
在黑暗中，感光细胞会释放谷氨酸，透过過極化ON双极细胞来抑制ON细胞，透过去极化OFF双极细胞来激发OFF细胞。然而，在光线照射下，视蛋白激活全反式视黄醛，给予能量刺激G蛋白偶联受体激活磷酸二酯酶（PDE），磷酸二酯酶使cGMP分解为5’-GMP，光感受器超极化，其功能被抑制。在感光细胞中，在黑暗条件下有大量的cGMP，保持cGMP门控Na通道的开放，因此，激活PDE减少了cGMP的供应，减少了Na通道的开放数量，从而使感光细胞过极化，导致释放的谷氨酸减少。这导致 ON 双极细胞失去其抑制并变得活跃（去极化），而OFF双极细胞失去其兴奋（過極化）并变得沉默[3]。
视杆双极细胞不直接与神经节细胞形成突触，它透过突触连接无长突细胞，反过来激发双极细胞上的锥体（通过缝隙连接）和抑制锥体 OFF 双极细胞（通过甘氨酸介导的抑制性突触），从而跳过了视锥，以便在暗处（低）环境光条件下向神经节细胞发送信号[4]。
OFF双极细胞突触位于视网膜内丛状层的外层，ON双极细胞终止于内丛状层的内层。
信号传递
双极细胞能有效地将视杆细胞和视锥细胞的信息传递给神经节细胞。水平细胞和无长突细胞使问题有些复杂：水平细胞向树突引入侧抑制，并引起视网膜感受野中明显的中心环绕抑制。无长突细胞也将侧抑制引入轴突终末，提供多种视觉功能，包括高效的信号转导和高信噪比[5]。
已知，双极细胞上方的感光细胞通过代谢型（ON）或亲电离型（OFF）受体神经的直接参与于双极细胞感受野中心环绕抑制。然而，产生同一感受野的单色环绕的机制仍在研究中。虽然我们知道在这个过程中一个重要的细胞是水平细胞，但是受体和分子的确切序列是未知的。
參考文獻
注释
- ^ Saszik, Shannon; DeVries, Steven H. A Mammalian Retinal Bipolar Cell Uses Both Graded Changes in Membrane Voltage and All-or-Nothing Na+ Spikes to Encode Light. The Journal of Neuroscience. 2012-01-04, 32 (1) [2022-12-07]. ISSN 0270-6474. PMC 3503151
. PMID 22219291. doi:10.1523/JNEUROSCI.2739-08.2012. （原始内容存档于2022-12-07）.
- ^ Rattay, Frank; Bassereh, Hassan; Fellner, Andreas. Impact of Electrode Position on the Elicitation of Sodium Spikes in Retinal Bipolar Cells. Scientific Reports. 2017-12-14, 7 (1) [2022-12-07]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-17603-8. （原始内容存档于2022-12-07） （英语）.
- ^ Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. 2007: 253. ISBN 0-87893-694-7.
- ^ Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina. Progress in Retinal and Eye Research. 2001, 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.
- ^ Tanaka M, Tachibana M. Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells. J Physiol. 15 August 2013, 591 (16): 3833–51. PMC 3764632 . PMID 23690563. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179.
引用
- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs. From Neuron to Brain. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 2001. ISBN 0-87893-439-1.
- Masland RH. The fundamental plan of the retina. Nat. Neurosci. 2001, 4 (9): 877–86. PMID 11528418. doi:10.1038/nn0901-877.