視網膜雙極細胞
雙極細胞在視網膜中位於感光細胞（包括視桿細胞、視錐細胞）和神經節細胞之間，直接或者間接地將信號由感光細胞傳遞到神經節。
| 視網膜雙極細胞 | |
|---|---|
 視網膜示意圖，雙極細胞用紅色標註。 | |
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| 基本資訊 | |
| 系統 | 視覺系統 |
| 位置 | 視網膜內核層 |
| 形態 | 雙極 |
| 功能 | 將信號從感光細胞傳遞到神經節細胞 |
| 神經遞質 | 穀氨酸 |
| 標識字符 | |
| MeSH | D051245 |
| NeuroLex ID | nifext_31 |
| 《神經解剖學術語》 [在維基數據上編輯] | |
結構
顧名思義，視網膜中的雙極細胞是一類雙極神經元，其胞體會連向兩段突起。在視網膜雙極細胞中，這兩段突起與視桿細胞或視錐細胞相連；而在硬骨魚類中，還存在與視杆細胞和視錐細胞共連的雙極細胞。此外，雙極細胞也接受來自水平細胞的突出信號。雙極細胞將來自感光細胞或者水平細胞的信號直接或者間接（通過無長突細胞）傳遞到神經節細胞。和其它神經元不同的是，雙極細胞可以通過階梯電位以及動作電位進行信號溝通[1][2]。
功能
雙極細胞接受視桿細胞、視錐細胞或二者共同的突觸信號輸入。它們通常被依此分成視杆雙極細胞或視錐雙極細胞。大約有10種不同形式的視錐雙極細胞，但只有一個視杆雙極細胞，據信是因為後者在進化中較晚出現的緣故。
在黑暗中，感光細胞會釋放穀氨酸，透過過極化ON雙極細胞來抑制ON細胞，透過去極化OFF雙極細胞來激發OFF細胞。然而，在光線照射下，視蛋白激活全反式視黃醛，給予能量刺激G蛋白偶聯受體激活磷酸二酯酶（PDE），磷酸二酯酶使cGMP分解為5』-GMP，光感受器超極化，其功能被抑制。在感光細胞中，在黑暗條件下有大量的cGMP，保持cGMP門控Na通道的開放，因此，激活PDE減少了cGMP的供應，減少了Na通道的開放數量，從而使感光細胞過極化，導致釋放的穀氨酸減少。這導致 ON 雙極細胞失去其抑制並變得活躍（去極化），而OFF雙極細胞失去其興奮（過極化）並變得沉默[3]。
視杆雙極細胞不直接與神經節細胞形成突觸，它透過突觸連接無長突細胞，反過來激發雙極細胞上的錐體（通過縫隙連接）和抑制錐體 OFF 雙極細胞（通過甘氨酸介導的抑制性突觸），從而跳過了視錐，以便在暗處（低）環境光條件下向神經節細胞發送信號[4]。
OFF雙極細胞突觸位於視網膜內叢狀層的外層，ON雙極細胞終止於內叢狀層的內層。
信號傳遞
雙極細胞能有效地將視杆細胞和視錐細胞的資訊傳遞給神經節細胞。水平細胞和無長突細胞使問題有些複雜：水平細胞向樹突引入側抑制，並引起視網膜感受野中明顯的中心環繞抑制。無長突細胞也將側抑制引入軸突終末，提供多種視覺功能，包括高效的信號轉導和高信噪比[5]。
已知，雙極細胞上方的感光細胞通過代謝型（ON）或親電離型（OFF）受體神經的直接參與於雙極細胞感受野中心環繞抑制。然而，產生同一感受野的單色環繞的機制仍在研究中。雖然我們知道在這個過程中一個重要的細胞是水平細胞，但是受體和分子的確切序列是未知的。
參考文獻
注釋
- ^ Saszik, Shannon; DeVries, Steven H. A Mammalian Retinal Bipolar Cell Uses Both Graded Changes in Membrane Voltage and All-or-Nothing Na+ Spikes to Encode Light. The Journal of Neuroscience. 2012-01-04, 32 (1) [2022-12-07]. ISSN 0270-6474. PMC 3503151
. PMID 22219291. doi:10.1523/JNEUROSCI.2739-08.2012. （原始內容存檔於2022-12-07）.
- ^ Rattay, Frank; Bassereh, Hassan; Fellner, Andreas. Impact of Electrode Position on the Elicitation of Sodium Spikes in Retinal Bipolar Cells. Scientific Reports. 2017-12-14, 7 (1) [2022-12-07]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-17603-8. （原始內容存檔於2022-12-07） （英語）.
- ^ Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. 2007: 253. ISBN 0-87893-694-7.
- ^ Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina. Progress in Retinal and Eye Research. 2001, 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.
- ^ Tanaka M, Tachibana M. Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells. J Physiol. 15 August 2013, 591 (16): 3833–51. PMC 3764632 . PMID 23690563. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179.
引用
- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs. From Neuron to Brain. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 2001. ISBN 0-87893-439-1.
- Masland RH. The fundamental plan of the retina. Nat. Neurosci. 2001, 4 (9): 877–86. PMID 11528418. doi:10.1038/nn0901-877.