理羽[1]也稱為理毛[2]整理[3](英語:Preening),指的是鳥類來整理羽毛的行為,作用包括清潔、清理羽毛,將分離的羽小枝重新鉤合,控制體外寄生蟲、給羽毛塗抹尾脂腺分泌物等。[4]羽毛對鳥類的保暖、防水和飛行都十分重要,因此,鳥類每天花費大量時間理羽。[4]理羽行為包括多種動作。鳥類會抖動它們的身體使羽毛蓬鬆,這有助於將分離的羽小枝重新鉤合;並用尾脂腺中收集分泌物,並將這種分泌物塗抹在羽毛上。在理羽時,鳥類用喙咬合每一根正羽,以將它們從根部到末端重新整理。

圖中的紅色吸蜜鸚鵡在理羽時用將單根羽毛拉過來,重新排列並鉤合羽小枝。

隨著演化,理羽行為演化出其它功能。例如,一些鳥類將理羽行為發展為了一種求偶的儀式。[5]儘管理羽主要是個體行為,但不同個體可能相互幫助對方理羽,一般只包括頭部和頸部的羽毛;這種行為發生在配偶之間,或者在社會性物種同社群的不同個體之間。互相理羽有助於配偶之間或社會性物種的社群內部相互識別、減少衝突。

概述

一隻綠頭鴨雌鳥與三隻幼鳥的理羽行為

鳥類的所有物種都會理羽,鳥類的理羽行為既有先天的成分,也有後天學習的成分,人工撫養長大的鳥如果缺少同類物種的示範,理羽行為可能會存在異常。[6][7]錯位的羽毛會影響鳥類的正常活動,例如可能會損傷其它羽毛,可能會影響飛行,也可能影響羽毛的保暖性。鳥類通過理羽讓這些錯位的羽毛重新排列整齊。有證據表明,埋藏在鳥類外層正羽下方的特化羽毛與觸覺有關,稱為纖羽,其基部的力學感受器讓鳥類能夠感知到外層正羽的移位。[4]通過理羽,鳥類能清理掉羽毛上的污穢和寄生蟲,並提升羽毛的防水性能。[8][9]在換羽時,鳥類會在理羽時脫去新羽毛的羽鞘。[10]

羽毛對於鳥類的保溫、防水和飛行非常重要,鳥類每天花費大量時間理羽,[11]大多數鳥類在休息時每小時理羽一次。[12]對多個物種的研究顯示,它們每天平均花費超過9%的時間用於維護行為,其中92%以上的時間花在理羽上;但實際的數字可能會更高。[13]研究發現,一些鷗科鳥類在繁殖季節的白天花費15%的時間用於理羽;而另一項研究則表明,普通潛鳥每天有超過25%的時間用於理羽。[13][14]對能夠在野外辨別雌雄的鳥類而言,研究顯示大多數物種的雄鳥比雌鳥花費更多的時間用於理羽,但在中則剛好相反。[13]一些飛行能力退化的平胸鳥類,花在維護行為上的時間要少得多。對鴕鳥的研究顯示,它們只有不到1%的時間用於理羽。[15]

尾脂

 
這隻白翅交嘴雀正在從尾脂腺中收集分泌物用於理羽

完全長成的羽毛基本上是沒有生命力的死結構,類似於人類的頭髮或指甲,它們會受到磨損和風化的影響而逐漸變脆,因此鳥類必須主動地對羽毛做維護和潤滑。[16]許多鳥類的尾羽基部有一個稱為尾脂腺的腺體,能夠分泌由脂肪酸、水和等組成的尾脂(英文稱為preen oil,字面意思為「理羽油」[17])。[18]鳥類用喙採集尾脂,並將它們塗抹在羽毛上。[19]燕鷗鸊鷈海燕等水鳥尾脂腺通常較大(相對於體型而言),但研究顯示,這個規律並不是絕對的。 [20]

尾脂幫助鳥類減少羽毛上的寄生生物,例如一些能分解羽毛的細菌真菌虱子[16]對戴勝進行的一項研究表明,尾脂中的共生細菌糞腸球菌產生的細菌素英語bacteriocin對於能夠分解羽毛的地衣芽孢桿菌有抑制作用。[21]雌性戴勝會把尾脂塗抹在自己的孵卵斑和卵上,因而尾脂會帶著共生細菌進入卵表面的孔中,這會導致卵的顏色變暗。研究顯示,這些細菌可能有助於保護髮育中的雛鳥。[22][23]其他研究表明,去除或讓鳥類無法接觸尾脂腺會導致羽毛上的細菌增加,但增加的細菌不一定是降解羽毛的那些種類。[24][17]對於部分鳥類物種而言,尾脂有助於保護它們免受部分體表寄生蟲的危害;研究發現,與感染了鳥類瘧疾的家麻雀相比,未感染個體的尾脂腺更大,腺體的抗菌活性也更高。[25]還有研究表明,戴勝亞目的尾脂可能有助於驅趕一些它們的哺乳類天敵。[16]

尾脂有助於鳥類羽毛保持防水性,雖然尾脂本身並不含有防水成分,但它有助於延長羽毛的微觀結構(羽支、羽小支等)的壽命,這些微觀結構相互之間緊密地交錯在一起,起到防水的作用。[16]

雖然大多數鳥類物種都有尾脂腺,但平胸鳥類鴇科啄木鳥以及少數鸚鵡斑鳩或鴿子卻沒有這種器官。[26][27]一些缺乏尾脂腺的鳥類具有一種特殊的絨羽——粉絨羽,這種絨羽會不斷分解成細小的粉末,鳥類在理羽時將其塗抹在正羽上。[28]有些物種的粉絨羽分布在它們的全身各處,也有些物種的集中在特定的一處。粉絨羽有助於保護羽毛和防水,還能令羽毛具有金屬光澤。 [29]

參考資料

  1. ^ 王佳琪; 王穎. 黑面琵鷺理羽行為之初探. 師大生物學報. 1997, 32 (1): 19–24 (中文(臺灣)). 
  2. ^ 蕭智彰; 王勝德; 練慶儀. 人工飼養黑天鵝繁殖與行為調查. 畜產研究. 2020, 53 (1): 25–30 (中文(臺灣)). 
  3. ^ 計子娟; 李淑玲; 馬建華; 王文鋒. 散养与野生丹顶鹤孵卵期行为比较. 動物學雜誌. 2008, 43 (6): 62–67 (中文(中國大陸)). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Necker, Reinhold. Observations on the function of a slowly-adapting mechanoreceptor associated with filoplumes in the feathered skin of pigeons. Journal of Comparative Physiology A. May 1985, 156 (3): 391–394. S2CID 8499915. doi:10.1007/BF00610731. 
  5. ^ Delhey, Kaspar; Peters, Anne & Kempenaers, Bart. Cosmetic coloration in birds: occurrence, function, and evolution. The American Naturalist. 2007-01-01, 169 (S1): S145–S158. ISSN 0003-0147. PMID 19426089. S2CID 29592388. doi:10.1086/510095. 
  6. ^ Moon-Fandli, Dodman & O'Sullivan 1999,第68頁.
  7. ^ Luescher 2006,第198頁.
  8. ^ Moss 2015,第71頁.
  9. ^ Lovette & Fitzpatrick 2016,第129頁.
  10. ^ Elphick & Dunning 2001,第58頁.
  11. ^ Elphick & Dunning 2001,第57頁.
  12. ^ Gill 2007,第104頁.
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Cotgreave, Peter & Clayton, Dale H. Comparative analysis of time spent grooming by birds in relation to parasite load (PDF). Behaviour. 1994, 131 (3): 171–187 [2024-01-16]. ISSN 0005-7959. JSTOR 4535237. doi:10.1163/156853994X00424. (原始內容存檔 (PDF)於2011-11-10). 
  14. ^ Delius, J. D. Preening and associated comfort behavior in birds (PDF). Annals of the New York Academy of Sciences. May 1988, 525 (1): 40–55 [2024-01-16]. Bibcode:1988NYASA.525...40D. PMID 2839072. S2CID 17744188. doi:10.1111/j.1749-6632.1988.tb38594.x. (原始內容存檔 (PDF)於2022-06-21). 
  15. ^ Williams, Joseph B.; Siegfried, W. Roy; Milton, Suzanne J.; Adams, Nigel J.; Dean, W. R. J.; du Plessis, Morne A. & Jackson, Sue. Field metabolism, water requirements, and foraging behavior of wild ostriches in the Namib. Ecology. March 1993, 74 (2): 390–404. JSTOR 1939301. doi:10.2307/1939301. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 Gill 2007,第102頁.
  17. ^ 17.0 17.1 Giraudeau, M.; Czirják, G.Á.; Duval, C.; Bretagnolle, V.; Gutierrez, C.; Guillon, N. & Heeb, P. Effect of preen oil on plumage bacteria: an experimental test with the mallard. Behavioural Processes. January 2013, 92: 1–5 [2024-01-16]. PMID 22940115. S2CID 21076057. doi:10.1016/j.beproc.2012.08.001. (原始內容存檔於2024-01-17). 
  18. ^ 曾晨; 劉陽. 鸟类社会行为中的嗅觉通讯研究进展. 生物多樣性. 2022, 30 (11): 22219. 
  19. ^ Campbell & Lack 1985,第102頁.
  20. ^ Montalti, Diego & Salibián, Alfredo. Uropygial gland size and avian habitat (PDF). Ornitologia Neotropical. 2000, 11: 297–306 [2024-01-16]. (原始內容存檔 (PDF)於2022-02-23). 
  21. ^ Ruiz-Rodríguez, M.; Valdivia, E.; Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Martín-Platero, A. M. & Martínez-Bueno, M. Symbiotic bacteria living in the hoopoe's uropygial gland prevent feather degradation (PDF). Journal of Experimental Biology. 2009, 212 (22): 3621–3626 [2024-01-16]. ISSN 0022-0949. PMID 19880722. S2CID 9884724. doi:10.1242/jeb.031336 . (原始內容存檔 (PDF)於2021-01-28). 
  22. ^ Martínez-García, Ángela; Soler, Juan J.; Rodríguez-Ruano, Sonia M.; Martínez-Bueno, Manuel; Martín-Platero, Antonio Manuel; Juárez-García, Natalia & Martín-Vivaldi, Manuel. Preening as a vehicle for key bacteria in hoopoes. Microbial Ecology. November 2015, 70 (4): 1024–1033. ISSN 1432-184X. PMID 26078039. S2CID 8342661. doi:10.1007/s00248-015-0636-1. hdl:10261/123119 . 
  23. ^ Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Peralta-Sánchez, J. M.; Arco, L.; Juárez-García-Pelayo, N. Hoopoes color their eggs with antimicrobial uropygial secretions (PDF). Naturwissenschaften. 2014, 101 (9): 697–705 [2024-01-16]. Bibcode:2014NW....101..697S. ISSN 0028-1042. PMID 25011415. S2CID 4278863. doi:10.1007/s00114-014-1201-3. (原始內容存檔 (PDF)於2024-01-17) (英語). 
  24. ^ Czirják, Gábor Árpád; Pap, Péter László; Vágási, Csongor István; Giraudeau, Mathieu; Mureşan, Cosmin; Mirleau, Pascal & Heeb, Philipp. Preen gland removal increases plumage bacterial load but not that of feather-degrading bacteria. Naturwissenschaften. February 2013, 100 (2): 145–151. Bibcode:2013NW....100..145C. ISSN 1432-1904. PMID 23288399. S2CID 15209444. doi:10.1007/s00114-012-1005-2. 
  25. ^ Magallanes, Sergio; Pape Møller, Anders; García-Longoria, Luz; de Lope, Florentino & Marzal, Alfonso. Volume and antimicrobial activity of secretions of the uropygial gland are correlated with malaria infection in house sparrows. Parasites & Vectors. 2016, 9: 232. PMC 4845389 . PMID 27114098. doi:10.1186/s13071-016-1512-7 . 
  26. ^ Perrins 2009,第37頁.
  27. ^ de Juana 1992,第40頁.
  28. ^ Wetmore, Alexander. The function of powder downs in herons (PDF). The Condor. 1920, 22 (5): 168–170 [2024-01-16]. JSTOR 1362391. doi:10.2307/1362391. (原始內容存檔 (PDF)於2024-01-20). 
  29. ^ Ehrlich, Dobkin & Wheye 1988,第311頁.


外部連結