水韭属
水韭科的一属植物
水韭属（学名：Isoëtes）是石松门的水韭目中现存的唯一属，为多年生挺水植物或沉水植物，植株较矮小（通常高5至15公分），叶子通常丛生，繁殖体（孢子）密生于叶基内侧。水韭一般生长在湖沼湿地。全世界现存水韭约有200余种。[1]
水韭属 化石时期：
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| 刺孢水韭 Isoetes echinospora | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 纲： | 石松纲 Lycopodiopsida |
| 目： | 水韭目 Isoetales |
| 科： | 水韭科 Isoetaceae |
| 属： | 水韭属 Isoetes Linn., 1753 |
| 模式种 | |
| Isoetes lacustris Linn.
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| 异名 | |
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演化史
根据化石证据，水韭属的演化起源可上溯至泥盆纪末期，被认为是封印木属、鳞木属等大型乔木状已灭绝石松植物类群的现存近亲，但现生水韭属相比之下植株矮小得多，且多为水生。
生理
水韭属在沉水状态下可以通过类似景天酸代谢（简称CAM）的途径固碳，夜间储存碳为苹果酸的形式，白天再释放碳进入卡尔文循环，从而在低二氧化碳（CO2）的水生环境下减少光呼吸作用造成的损耗；本属中的该现象于1981年由美国学者Jon E. Keeley在加州水韭中首次描述，有时也被称作“水生景天酸代谢” （aquatic CAM）或“类景天酸代谢型表征”（CAM-like behavior）[2]。
水韭的生境多为湿地、沼泽和湖泊，与大多数CAM植物所分布的干旱环境截然相反，研究者普遍认为CAM在水韭中发挥的功能并非是增加水分利用效率，而是帮助水韭植株体适应CO2资源有限或波动较大的环境。水中较高的气孔阻力会限制CO2的吸收，富营养水域中白天的溶水CO2含量也会因生境中其它C3植物的吸收而下降，而CAM途径可以在不开启气孔的情况下，通过脱羧苹果酸的方式在叶组织内释放CO2，使得叶绿体中的Rubisco酶在其活跃时期（白天）处于高CO2浓度中，从而减少Rubisco酶与氧气的接触、降低光呼吸作用的负面影响。2021年一项实验结果表明CO2的短缺可以在水韭属中触发类CAM式的夜间叶片酸度累积，从CAM模式转变回C3也仅需不到24小时，这也是首个在无干旱胁迫的植株中直接证明碳短缺和兼性CAM之间关联的实验[3]。
水韭属的CAM性状具有较高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭等原生于季节性湿地、季节性沉水的物种多为兼性CAM，即植株依其所处的实时环境条件，可以启用或关闭CAM代谢途径，因此当叶片曝露于空气中、环境中大气二氧化碳水平较高时（即陆生条件下），夜间液泡内并不会聚积有机酸，只有在水生环境下才会夜间积累酸性物质。而大部分稳定沉水生境下的水韭属物种（例如I. karstenii、I. palmeri等）都是专性CAM物种，无论环境条件如何都会夜间积累有机酸。少数季节性沉水物种为专性CAM，例如塔克曼水韭。在水韭属的部分专性CAM物种中，例如塔克曼水韭和I. palmeri，陆生条件下的昼夜酸度波动量级比沉水条件下更大，可能是因为叶片中储集的有机酸量与环境中的二氧化碳资源量成正比[4][5]。
分类
约200余种，包括：[6]
- Isoetes abyssinica Chiov.
- Isoetes aemulans J.P.Roux
- Isoetes aequinoctialis Welw. ex A.Braun
- Isoetes afloramientorum D.F.Brunt. & J.B.S.Pereira
- Isoetes alcalophila Halloy
- Isoetes alpina Kirk
- Isoetes alstonii C.F.Reed & Verdc.
- Isoetes amazonica A.Braun
- Isoetes anatolica Prada & Rolleri
- Isoetes andicola (Amstutz) L.D.Gómez
- Isoetes andina Spruce ex Hook.
- Isoetes appalachiana D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes araucaniana Macluf & Hickey
- Isoetes asiatica (Makino) Makino
- Isoetes attenuata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes australis R.O.Williams
- Isoetes australis S.Williams
- Isoetes azorica Durieu
- Isoetes azorica Durieu ex Milde
- Isoetes baculata Hickey & H.P.Fuchs
- Isoetes baodongii Y.F.Gu, Y.H.Yan & Yi Jun Lu
- Isoetes biafrana Alston
- Isoetes bischlerae H.P.Fuchs
- Isoetes bolanderi Engelm.
- Isoetes boliviensis U.Weber
- Isoetes boomii Luebke
- Isoetes boryana Durieu
- Isoetes boyacensis H.P.Fuchs
- Isoetes bradei Herter
- Isoetes brasiliensis H.P.Fuchs
- Isoetes braunii Unger
- Isoetes brevicula E.R.L.Johnson
- Isoetes brevifolius Lesquereux, 1883
- Isoetes butleri Engelm.
- Isoetes cangae J.B.S.Pereira, Salino & Stützel
- Isoetes caparaoensis J.B.S.Pereira
- Isoetes capensis Duthie
- Isoetes caroli E.R.L.Johnson
- Isoetes caroliniana (A.A.Eaton) Luebke
- Isoetes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor
- Isoetes coreana Y.H.Chung & H.K.Choi
- Isoetes coromandelina L.fil.
- Isoetes creussensis Lazare & S.Riba
- Isoetes cristata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes cubana Engelm.
- Isoetes cubana Engelm. ex Baker
- Isoetes delilei (Bory) Rothm.
- Isoetes dispora Hickey
- Isoetes dixitii Shende
- Isoetes dodgei B. & B.
- Isoetes drummondii A.Braun
- Isoetes dubsii J.B.S.Pereira
- Isoetes duriei Bory
- Isoetes echinospora Durieu
- Isoetes echinospora subsp. muricata × Isoetes laurentiana
- Isoetes ecuadoriensis Aspl.
- Isoetes ekmanii Weber
- Isoetes elatior F.Muell. & A.Braun
- Isoetes eludens J.P.Roux, Hopper & Rhian J.Sm.
- Isoetes engelmannii A.Braun
- Isoetes escondidensis Halloy
- Isoetes eshbaughii Hickey
- Isoetes flaccida A.Braun
- Isoetes flaccida Shuttlew.
- Isoetes fluitans M.I.Romero
- Isoetes fuchsii Bhu, H.K.Goswami, U.S.Sharma & A.K.Bajpai
- Isoetes fuliginosa R.L.Small & Hickey
- Isoetes fuscomarginata H.P.Fuchs
- Isoetes gardneriana Kunze
- Isoetes gardneriana Kunze ex A.Braun
- Isoetes gardneriana Kunze ex Mett.
- Isoetes gemmifera (syn. Stylites gemmifera)
- Isoetes georgiana Luebke
- Isoetes giessii Launert
- Isoetes gigantea U.Weber
- Isoetes graniticola D.F.Brunt.
- Isoetes gunnii A.Braun
- Isoetes gymnocarpa (Gennari) A.Braun
- Isoetes habbemensis Alston
- Isoetes hallasanensis H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung
- Isoetes haussknechtii Troia & Greuter
- Isoetes hawaiiensis W.C.Taylor & W.H.Wagner
- Isoetes heldreichii Wettst.
- Isoetes hemivelata R.L.Small & Hickey
- Isoetes herzogii Weber
- Isoetes hewitsonii Hickey
- Isoetes hieroglyhpica A.A.Eaton
- Isoetes hieronymi Weber
- Isoetes histrix Bory & Durieu
- Isoetes hopei J.R.Croft
- Isoetes howellii Engelm.
- Isoetes humilior F.Muell. ex A.Braun
- Isoetes hyemalis D.F.Brunt.
- 高寒水韭 Isoetes hypsophila Hand.-Mazz.
- Isoetes inflata E.R.L.Johnson
- Isoetes jaegeri Pitot
- Isoetes jamaicensis Hickey
- Isoetes japonica A.Braun
- Isoetes jarmaniae D.F.Brunt., Kantvilas & M.Garrett
- Isoetes jejuensis H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung
- Isoetes junciformis D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes karstenii A.Braun
- Isoetes killipii C.V.Morton
- Isoetes kirkii A.Braun
- Isoetes labri-draconis N.R.Crouch
- Isoetes lacustris L.
- Isoetes laosiensis C.Kim & H.K.Choi
- Isoetes laurentiana D.F.Brunt.
- Isoetes lechleri Mett.
- Isoetes libanotica Musselman, Bolin & R.D.Bray
- Isoetes lithophila N.Pfeiff.
- Isoetes longissima Bory
- 隆平水韭 Isoëtes longpingii
- Isoetes louisianensis Thieret
- Isoetes luetzelburgii U.Weber
- Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelb.
- Isoetes malinverniana Ces. & De Not.
- Isoetes maritima Underw.
- Isoetes martii A.Braun ex Kuhn
- Isoetes mattaponica Musselman & W.C.Taylor
- Isoetes maxima Hickey, Macluf & Link-Pérez
- Isoetes melanopoda Gay & Durieu
- Isoetes melanospora Engelm.
- Isoetes melanotheca Alston
- Isoetes mexicana Underw.
- Isoetes microvela D.F.Brunt & D.M.Britton
- Isoetes minima A.A.Eaton
- Isoetes mississippiensis S.W.Leonard, W.C.Taylor, Musselman & R.D.Bray
- Isoetes mongerensis E.R.L.Johnson
- Isoetes montezumae A.A.Eaton
- Isoetes mourabaptistae J.B.S.Pereira, P.G.Windisch, Lorscheitt. & Labiak
- Isoetes mourabaptistii J.B.S.Pereira et al.
- Isoetes muelleri A.Braun
- Isoetes naipiana P.G.Windisch, Lorscheitt. & Nervo
- Isoetes nana J.B.S.Pereira
- Isoetes narsinghgarhensis H.K.Goswami & Mazumdar
- Isoetes neoguineensis Baker ex F.Muell.
- Isoetes nigritiana A.Braun
- Isoetes nigroreticulata Verdc.
- Isoetes novogranadensis H.P.Fuchs
- Isoetes nuttallii A.Braun ex Engelm.
- Isoetes occidentalis Hend.
- Isoetes olympica A.Braun
- Isoetes orcuttii A.A.Eaton
- Isoetes organensis Weber
- Isoetes orientalis Hong Liu & Q.F.Wang
- Isoetes ovata N.Pfeiff.
- Isoetes pallida Hickey
- Isoetes palmeri H.P.Fuchs
- Isoetes panamensis Maxon & C.V.Morton
- Isoetes parvula Hickey
- Isoetes pedersenii H.P.Fuchs ex E.I.Meza & Macluf
- Isoetes pedersenii H.P.Fuchs ex Hickey
- Isoetes perrieriana Iversen
- Isoetes philippinensis Merr. & Perry
- Isoetes phrygia Hausskn.
- Isoetes pirinica D.F.Brunt. & D.Ivanova
- Isoetes pitotii Alston
- Isoetes precocia R.L.Small & Hickey
- Isoetes pringlei Underw.
- Isoetes prototypus D.M.Britton
- Isoetes pseudojaponica M.Takamiya, Watan. & Ono
- Isoetes pusilla C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes quiririensis J.B.S.Pereira & Labiak
- Isoetes ramboi Herter
- Isoetes reticulata Hill, 1987
- Isoetes riparia Engelm. ex A.Braun
- Isoetes sabatina Troìa & Azzella
- Isoetes saccharata Engelm.
- Isoetes sahyadrii Mahab.
- Isoetes sahyadrii Mahab. ex L.N.Rao, 1944
- Isoetes sampathkumarinii L.N.Rao
- Isoetes santacruzensis J.B.S.Pereira
- Isoetes saracochensis Fuchs ex Hickey
- Isoetes savatieri Franch.
- Isoetes schweinfurthii A.Braun
- Isoetes schweinfurthii Baker
- Isoetes sehnemii H.P.Fuchs
- Isoetes septentrionalis D.F.Brunt.
- Isoetes serracarajensis J.B.S.Pereira, Salino & Stützel
- Isoetes shangrilaensis Xiang Li, Yuqian Huang, X.Dai & Xing Liu
- 中华水韭 Isoetes sinensis Palmer，又名华水韭
- Isoetes smithii H.P.Fuchs
- Isoetes spannagelii H.P.Fuchs
- Isoetes spinulospora Jermy & Schelpe
- Isoetes stellenbossiensis A.V.Duthie
- Isoetes stephanseniae Duthie
- Isoetes stevensii J.R.Croft
- Isoetes storkii T.C.Palmer
- 台湾水韭 Isoetes taiwanensis De Vol
- Isoetes tamaulipana Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval.
- Isoetes tegetiformans Rury
- Isoetes tennesseensis Luebke & Budke
- Isoetes tenuifolia Jermy
- Isoetes texana Singhurst, Rushing & W.C.Holmes
- Isoetes ticlioensis H.P.Fuchs
- Isoetes tiguliana Gennari
- Isoetes todaroana Troìa & Raimondo
- Isoetes toximontana Musselman & J.P.Roux
- Isoetes transvaalensis Jermy & Schelpe
- Isoetes triangula U.Weber
- Isoetes tripus A.Braun
- Isoetes tuckermanii A.Braun
- Isoetes tuckermanii A.Braun ex Engelm.
- Isoetes tuerckheimii Brause
- Isoetes udupiensis P.K.Shukla, G.K.Srivast., S.K.Shukla & P.K.Rajagopal
- Isoetes ulei Weber
- Isoetes valida (Engelm.) Clute
- Isoetes vanensis M.Keskin & G.Zare
- Isoetes vermiculata Hickey
- Isoetes virginica N.Pfeiff.
- Isoetes viridimontana M.A.Rosenthal & W.C.Taylor
- Isoetes weberi Herter ex Weber
- Isoetes welwitschii A.Braun ex Kuhn
- Isoetes wormaldii R.Sim
- 湘妃水韭 Isoetes xiangfei [7]
- 云贵水韭 Isoetes yunguiensis C.F.Wang & W.C.Taylor
- 杂交种：
- Isoetes ×altonharvillii Musselman & R.D.Bray
- Isoetes ×blondeaui D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×brittonii D.F.Brunt. & W.C.Taylor
- Isoetes ×bruntonii Knepper & Musselman
- Isoetes ×carltaylori Musselman., R.D.Bray & D.A.Knepper
- Isoetes ×dodgei A.A.Eaton
- Isoetes ×eatonii R.Dodge
- Isoetes ×echtuckeri D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes ×fernaldii D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×foveolata A.A.Eaton
- Isoetes ×foveolata A.A.Eaton ex R.Dodge
- Isoetes ×gopalkrishnae Sarv.K.Singh, P.K.Shukla & N.K.Dubey
- Isoetes ×harveyi A.A.Eaton
- Isoetes ×herb-wagneri W.C.Taylor
- Isoetes ×heterospora A.A.Eaton
- Isoetes ×hickeyi W.C.Taylor & Luebke
- Isoetes ×jeffreyi D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×jermyi D.F.Brunt. & Rumsey
- Isoetes ×kareniae D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×marensis D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×michinokuana M.Takamiya, M.Watanaba & K.Ono
- Isoetes ×novae-angliae D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes ×paratunica D.F.Brunt., Mochalova & A.A.Bobrov
- Isoetes ×pseudotruncata D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×robusta (Engelm.) D.F.Brunt.
- Isoetes ×truncata (A.A.Eaton) Clute
- Isoëtes echinospora × lacustris
参考文献
- Isoetes. ITIS.
- 林春吉，《台湾的水生与湿地植物》，2005，台北，绿世界出版社。
- 刘星, 刘虹, 王青锋. 中国水韭属植物的孢子形态特征[J]. 植物分类学报, 2008, 46(4): 479 -489 .
- ^ Isoetes L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-08-08]. （原始内容存档于2024-08-08） （英语）.
- ^ Keeley, Jon E. Isoetes howellii: A Submerged Aquatic Cam Plant?. American Journal of Botany. 1981-03, 68 (3): 420. doi:10.2307/2442779.
- ^ Suissa, Jacob S; Green, Walton A. CO2 starvation experiments provide support for the carbon-limited hypothesis on the evolution of CAM-like behaviour in Isoëtes. Annals of Botany. 2021-01-01, 127 (1): 135–141. doi:10.1093/aob/mcaa153.
- ^ Keeley, Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review. 1998-04, 64 (2): 121–175. doi:10.1007/BF02856581.
- ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. Evolution of CAM and C 4 Carbon‐Concentrating Mechanisms. International Journal of Plant Sciences. 2003-05, 164 (S3): S55–S77. doi:10.1086/374192.
- ^ Isoetes L.. GBIF. [2023-02-12]. （原始内容存档于2022-10-13）.
- ^ 湖南发现两种植物新种：湘妃水韭、湖南报春. NSII. [2023-02-12]. （原始内容存档于2023-02-12）.