巴尔的摩病毒分类系统
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巴尔的摩病毒分类系统(Baltimore classification)是一种由戴维·巴尔的摩建立的以基因组和病毒转录mRNA方式为区分的病毒分类系统。
世界上的病毒千奇百怪,数量极多,生活周期又各具特征。病毒仅由基因组核酸和蛋白质组成,但是自己又没有蛋白质翻译需要的一系列条件,所以只能依赖宿主细胞的核糖体来翻译mRNA上的遗传信息。所以,病毒怎么样把它的基因组变成细胞能够识别的mRNA就是病毒生命周期中至关重要的环节。美国病毒学家戴维·巴尔的摩根据不同的病毒基因组产生mRNA方式的不同进行了分类,这就简化了病毒特殊的生命周期的本质和内涵。
首先是题图,病毒的基因组可以分为(从上到下):双链DNA(double strand)、有缺口的双链DNA、单链DNA(single)、双链RNA、单正链RNA(positive)、单负链RNA(negative)、需要DNA中间体的单正链RNA。
根据不同基因组形成mRNA步骤的不同可以大致分为:I、II、III、IV、V、VI、VII。
I(双链DNA)、II(单链DNA)、III(双链RNA)、IV(正链RNA)、V(负链RNA)、VI(正链RNA需要DNA中间体)、VII(有缺口的双链DNA需要双链DNA中间体)。
分类
为了给深入的研究提供指导,根据病毒基因表达方式将病毒分为以下七个组:
- 第一组(Group I): 双链DNA病毒( dsDNA viruses ) 包括有:腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
- 第二组(Group II): 单链DNA病毒( ssDNA viruses ) 包括有:细小病毒科。
- 第三组(Group III):双链RNA病毒( dsRNA viruses ) 包括有:呼肠孤病毒科。
- 第四组(Group IV): 正义单链RNA病毒( (+)ssRNA viruses ) 包括有:微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
- 第五组(Group V): 反义单链RNA病毒( (-)ssRNA viruses ) 包括有:正黏液病毒科和炮弹病毒科。
- 第六组(Group VI): 单链RNA逆转录病毒( ssRNA-RT viruses ) 包括有:逆转录病毒科。
- 第七组(Group VII):双链DNA逆转录病毒( dsDNA-RT viruses )包括有:肝病毒科。
第一组:双链DNA病毒 dsDNA viruses
这类病毒通常只有在进入宿主细胞核之后才能进行自我复制。除此之外,这类病毒还需要宿主细胞核内的DNA聚合酶才能完成自我复制,因此它们很大程度上受宿主细胞的细胞周期影响。有效的感染与子代的产生都需要在宿主细胞进行复制时才能进行,因为病毒所利用的核内DNA聚合酶在此时是活跃的。此类病毒有可能诱发细胞快速裂解,导致细胞转变和癌变,如疱疹病毒、腺病毒和乳头多瘤空泡病毒。
第一组中,唯一一类已充分研究且不在核内进行复制的例子是痘病毒科(一种有脊椎动物高发病率的病原体,包括天花病毒)。
此类病毒使用普遍的mRNA转录方式——使用宿主相关的转录酶——合成两种mRNA:
- 早期信使RNA(?) early mRNA,事先转录用于合成DNA。
- 后期信使RNA(?) late mRNA,随后由子代DNA转录而成。
第二组:单链DNA病毒 ssDNA viruses
这一类病毒包括有:
- 感染脊椎动物的
- 感染植物的
- 感染原核生物的
- 微小噬菌体科 Microviridae
这类病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外,所有物种都具有环形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主细胞的细胞核中,通过滚环式复制构建双链DNA中间体,进行复制。
一种流行的却没有临床症状的叫作“TTV”(Transfusion Transmitted Virus)的人类指环病毒 (Anellovirus)也包括在这一组中。
第三组:双链RNA病毒 dsRNA viruses
跟大部分RNA病毒一样,这类病毒的复制在宿主细胞的细胞质中,并不需要像DNA病毒那样使用宿主的聚合酶。这一组中研究较多的是双核糖核酸病毒科(Birnaviridae 和呼肠孤病毒科(Reoviridae)。该组病毒的基因组为单顺反子,并且有一些病毒基因组只编码一个蛋白质(不像其它病毒有较复杂的转译过程)。(?)
第四组和第五组:单链RNA病毒
巴尔的摩病毒分类系统中的第四组和第五组为单链RNA病毒,根据病毒所带的RNA的正义或反义又可以细分成四五两组。拥有单链RNA是这两组病毒共同的特点,它们的复制在细胞质中,并且不受宿主细胞的细胞周期限制。
第四组:正单链RNA病毒 (+)ssRNA viruses
该组病毒的RNA可以直接被宿主细胞中的核糖体识别并立即转译出蛋白质,而事实上所有正股的ssRNA都是如此。本组病毒还可以根据转译的方式细分为两类:
- 一类病毒有由多顺反子组成的基因组,通过翻译得到一个多聚蛋白,随后分裂成多个成熟的蛋白质。这样的目的是减少基因组的大小。
- 另一类病毒有更复杂的转译过程,转译过程中有核糖体移码、蛋白质水解和次基因组mRNA的参与。该类病毒有各自的机制来完成从一条链上翻译蛋白质。
本组病毒包括有:
- 星状病毒科 Astroviridae
- 杯状病毒科 Caliciviridae
- 冠状病毒科 Coronaviridae
- 黄病毒科 Flaviviridae
- 微小核糖核酸病毒科 Picornaviridae
- 动脉炎病毒科 Arteriviridae
- 披膜病毒科 Togaviridae
第五组:反单链RNA病毒 (-)ssRNA viruses
该组病毒的RNA不能直接被宿主细胞中的核糖体识别并立即翻译出蛋白质,而事实上所有反链的ssRNA都是如此,因此它们要通过自身的聚合酶合成正链ssRNA,从而才可以被宿主核糖体识别。本组病毒也可以根据复制的方式细分为两类:
- 一种病毒包含不分段的基因组【(-)RNA】,首先用RNA聚合酶产生单顺反子的mRNA【(+)RNA】(编码了多个病毒的蛋白质),随后以这一条RNA为模板复制产生反义ssRNA【(-)RNA】。整个过程在宿主细胞质中。
- 另一种病毒包含分段的基因组【(-)RNA】,而这一类病毒核酸的复制发生在宿主细胞核内,基因组中的每一段都各自在RNA聚合酶的作用下产生相应的mRNA。
两种病毒最大的不同在于核酸复制的位置不同。
本组病毒包括有:
- 沙状病毒科 Arenaviridae
- 正黏液病毒科 Orthomyxoviridae
- 副黏液病毒科 Paramyxoviridae
- 本雅病毒科 Bunyaviridae
- 丝状病毒科 Filoviridae
- 炮弹病毒科 Rhabdoviridae (包括狂犬病毒 Rabies)
第六组:正单链RNA逆转录病毒 ssRNA-RT viruses
一种被研究较多的,包括反转录病毒科 (Retroviridae) 的病毒,一个明显的特点是使用逆转录酶将(+)ssRNA转换成DNA,随后用整合酶将DNA整合到宿主的基因组中,此后就可以利用核内的聚合酶了。
第七组:双链DNA逆转录病毒 dsDNA-RT viruses
一小组以乙肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】为典型的病毒,包含双链不闭环的DNA。该线型的DNA在闭环成为共价闭合环状DNA(cccDNA)后,作为模板转录mRNA和亚基因组mRNA,随后由前基因组表达的RNA做为模板逆转录出充当基因组的DNA。(请对照英文页面原文)
参考文献
引用
- ^ Baltimore D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev. 1971, 35 (3): 235–41 [2015-04-18]. PMC 378387 . PMID 4329869. (原始内容存档于2020-05-28).
来源
- "Virus Taxonomy Portal." (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics - Canada. Retrieved on 2007-09-27.