長頸巨龍屬
長頸巨龍屬（屬名：Giraffatitan）意為「長頸鹿泰坦」，是蜥腳下目腕龍科恐龍的一屬，生存於侏羅紀晚期（啟莫里階到提通階）的東非。長頸巨龍最初被視為腕龍屬的一個種，而被稱為布氏腕龍（Brachiosaurus brancai）。過去幾十年來，大部分關於腕龍的科學研究，其實是來自於長頸巨龍，包含身長與體重的估計值、頭顱骨的特徵。而位於柏林自然歷史博物館的腕龍骨架模型，是世界上最高的骨架模型，其實是屬於長頸巨龍的。
長頸巨龍屬 化石時期：晚侏羅紀,
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| 柏林洪堡博物館的長頸巨龍（布氏腕龍）骨架模型，是目前全球最高的骨架模型 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥腳下目 Sauropoda |
| 科： | †腕龍科 Brachiosauridae |
| 屬： | †長頸巨龍屬 Giraffatitan Paul, 1988 |
| 模式種 | |
| 布氏長頸巨龍 Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)
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敘述
長頸巨龍屬於蜥腳下目，是種體型巨大的草食性恐龍，具有小型頭部、長頸部、長尾巴。如同其他腕龍科，長頸巨龍的前肢長於後肢，頸部高舉，外形類似長頸鹿。長頸巨龍具有鑿狀牙齒，適合咬碎植物。顱骨具有許多大型洞孔，可以減輕顱骨的重量。前掌的第一指、後掌的前三趾，都具有趾爪。
長期以來，腕龍的典型形象是具有高圓的隆起鼻部，但這特徵目前僅發現於坦桑尼亞的布氏腕龍。由於布氏腕龍目前是獨立的長頸巨龍屬，很有可能腕龍屬本身並沒有高圓的隆起鼻部。
體型
在過去數十年，布氏腕龍曾經被認為是世界上最高的恐龍，也是最重的恐龍；雙腔龍也是種巨型恐龍，但化石相當稀少。但後來發現數種泰坦巨龍類恐龍（如阿根廷龍、普爾塔龍、富塔隆柯龍），都比長頸巨龍更重。近年發現的腕龍科波塞東龍，根據目前的不完整化石，可以將頭部高舉過地面達17公尺，是目前最高的恐龍，而體重也可能比長頸巨龍更重。但是，如果以化石完整度為準，長頸巨龍是已知最長的化石較完整恐龍，身長被估計可超過26公尺，頭部可高舉至離地面13公尺[1]。
在過去，長頸巨龍有許多不同的體重估計值，小至15公噸[2]，大至78公噸[3]。腕龍曾長期被認為是體重最重的恐龍，就是來自於78公噸的估計值。但是這些估計值卻有些爭議。戴爾·羅素（Dale Russell）等人的15公噸估計值，是根據較小標本的四肢骨頭，而非根據身體。而內德·科爾伯特（Edwin Harris Colbert）等人的78公噸估計值，則是根據過時、過重的體重模型來估計。一些近年的研究，將骨頭體積、氣囊系統、肌肉列入計算，估計長頸巨龍的體重約為23公噸[4][5]，或37公噸[6]。
分類歷史
在1909到1912年，一個德國挖掘團隊在德屬東非（現今的坦桑尼亞）林迪市附近發現數個蜥腳類恐龍的標本；該地區屬於坦達古魯組（Tendaguru Formation），地質年代為侏羅紀晚期的啟莫里階到提通階，約1億5000萬年到1億4500萬年前。這些標本包含5個部分骨骼，其中有至少3個顱骨、以及一些四肢骨頭。在1914年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種，並命名為布氏腕龍（Brachiosaurus brancai）[7]。
在1988年，美國古生物學家葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）發現北美洲的高胸腕龍（B. altithorax）與東非的布氏腕龍之間有許多差異，尤其是身體脊椎的比例，以及高胸腕龍的體型較修長。他將布氏腕龍建立為亞屬，布氏腕龍（長頸巨龍）「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）認為這些差異足以成立新屬，因此正式將牠們建立為獨立的屬，布氏長頸巨龍（Giraffatitan brancai）[8]。
一個1998年的腕龍研究，將一個奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）用於重建雷龍的顱骨，鑑定為北美洲的腕龍科顱骨，並標名為Brachiosaurus sp.，可能屬於高胸腕龍。這個頭顱骨的牙齒、隆起鼻部的洞孔較小，較為類似圓頂龍，而不類似長頸巨龍[9]。這個顱骨成為高胸腕龍、長頸巨龍是不同屬的證據之一。
自從長頸巨龍被命名以來，古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外，很少出現在科學文獻中。在2009年，Michael Taylor公佈一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，因此長頸巨龍是個有效的獨立屬，不屬於腕龍[5]。
古生物學
腦部
腕龍傳統上的特徵是其隆起的頭顱骨，但目前很多科學家都認為這應是長頸巨龍（布氏腕龍）的特徵。與巨大的體型相比，長頸巨龍的大腦相當小，大約300立方厘米。2009年的一項研究計算出其腦化指數（大腦/身體質量比，以粗略估計該動物的智能）相當低，約為0.62或0.79（貓是1，狗是1.2，人是7.8）。長頸巨龍被推測在臀部脊椎有大型脊髓，可能用來協助控制身體的後半部動作[11]。
鼻孔位置
自從L.M. Witmer在2001年的《科學》（Science）發表關於恐龍的鼻孔位置研究以來，許多古生物學對於長頸巨龍（布氏腕龍）的外鼻孔位置有不同看法，總計有5個不同位置的理論[12]。
過去曾有一些理論認為許多蜥腳類恐龍具有類似大象的長鼻，包含長頸巨龍（布氏腕龍）在內。根據長頸巨龍的牙齒磨損面，有明顯咬合、撕咬植物造成的磨損；如果牠們具有長鼻，不會藉由嘴部撕咬植物樹葉，牙齒應該會較多咀嚼造成的磨損痕跡[10]。
代謝
科學家估計，如果長頸巨龍是恆溫動物，牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物，牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體[13]。如果長頸巨龍是恆溫動物，每天將消耗大量的能量，那每天需要攝取超過182公斤的食物。但如果牠是變溫動物，而每天所消耗的能量及食物需求將非常地少。某些科學家推測長頸巨龍這種大型動物是巨溫性動物[14]。
環境與行為
長期以來，由於顱骨的大型鼻部洞孔位在頭頂，長頸巨龍的外鼻孔被認為位在頭頂的高圓鼻部。過去數十年來，科學家認為長頸巨龍的鼻孔類似潛水用的呼吸管，而牠們的大部分時間是生活在水中，以支撐其巨大的體重。但最近的研究認為，蜥腳類恐龍（包含長頸巨龍）是陸棲動物。如果牠們生存在水中，水壓反而會妨礙牠們的呼吸。牠們的四肢過於狹窄，無法有效地在水中移動。在2001年，勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）提出顱骨的鼻部洞孔位於頭頂，但牠們的外鼻孔其實位於口鼻部前端。威特默同時提出，長頸巨龍的高圓鼻部，容納某種肉質的共鳴腔室。
大眾文化
柏林洪堡自然歷史博物館的一個長頸巨龍的骨架模型，被標名為布氏腕龍，由數個實際標本、模型組合而成，是全世界最高的恐龍骨架模型，已列名於健力士世界紀錄，同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。
參考資料
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- ^ Russell, D., Béland, P. and McIntosh, J.S. (1980). "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)." Mémoires de la Societé géologique de la France, 59: 169-175.
- ^ Colbert, E. (1962). "The weights of dinosaurs." American Museum Novitates, 2076: 1-16.
- ^ Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs". Hunteria, 2(3): 1–14.
- ^ 5.0 5.1 Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
- ^ Christiansen, P. (1997). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus." Historical Biology, 14(3): 137-152.
- ^ Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden." Archiv für Biontologie, 3 (1): 81–110.
- ^ Glut, D.F. Brachiosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997: 218. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
- ^ 10.0 10.1 Naish, D. Junk in the trunk: why sauropod dinosaurs did not possess trunks. ScienceBlogs. March 20, 2009. （原始內容存檔於一月 13, 2012）.
- ^ Knoll, F. and Schwarz-Wings, D. (2009). "Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. Annales de Paléontologie, doi:10.1016/j.annpal.2009.06.001
- ^ Witmer, L.M. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function (PDF). Science. 2001, 293 (5531): 850–853. PMID 11486085. doi:10.1126/science.1062681. （原始內容 (PDF)存檔於2013-09-06）.
- ^ Case, T.J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323.
- ^ Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(6): 1124-1146.