长颈巨龙属
长颈巨龙属（属名：Giraffatitan）意为“长颈鹿泰坦”，是蜥脚下目腕龙科恐龙的一属，生存于侏罗纪晚期（启莫里阶到提通阶）的东非。长颈巨龙最初被视为腕龙属的一个种，而被称为布氏腕龙（Brachiosaurus brancai）。过去几十年来，大部分关于腕龙的科学研究，其实是来自于长颈巨龙，包含身长与体重的估计值、头颅骨的特征。而位于柏林自然历史博物馆的腕龙骨架模型，是世界上最高的骨架模型，其实是属于长颈巨龙的。
长颈巨龙属 化石时期：晚侏罗纪,
| |
|---|---|
| |
| 柏林洪堡博物馆的长颈巨龙（布氏腕龙）骨架模型，是目前全球最高的骨架模型 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda |
| 科： | †腕龙科 Brachiosauridae |
| 属： | †长颈巨龙属 Giraffatitan Paul, 1988 |
| 模式种 | |
| 布氏长颈巨龙 Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)
| |
叙述
长颈巨龙属于蜥脚下目，是种体型巨大的草食性恐龙，具有小型头部、长颈部、长尾巴。如同其他腕龙科，长颈巨龙的前肢长于后肢，颈部高举，外形类似长颈鹿。长颈巨龙具有凿状牙齿，适合咬碎植物。颅骨具有许多大型洞孔，可以减轻颅骨的重量。前掌的第一指、后掌的前三趾，都具有趾爪。
长期以来，腕龙的典型形象是具有高圆的隆起鼻部，但这特征目前仅发现于坦尚尼亚的布氏腕龙。由于布氏腕龙目前是独立的长颈巨龙属，很有可能腕龙属本身并没有高圆的隆起鼻部。
体型
在过去数十年，布氏腕龙曾经被认为是世界上最高的恐龙，也是最重的恐龙；双腔龙也是种巨型恐龙，但化石相当稀少。但后来发现数种泰坦巨龙类恐龙（如阿根廷龙、普尔塔龙、富塔隆柯龙），都比长颈巨龙更重。近年发现的腕龙科波塞东龙，根据目前的不完整化石，可以将头部高举过地面达17公尺，是目前最高的恐龙，而体重也可能比长颈巨龙更重。但是，如果以化石完整度为准，长颈巨龙是已知最长的化石较完整恐龙，身长被估计可超过26公尺，头部可高举至离地面13公尺[1]。
在过去，长颈巨龙有许多不同的体重估计值，小至15公吨[2]，大至78公吨[3]。腕龙曾长期被认为是体重最重的恐龙，就是来自于78公吨的估计值。但是这些估计值却有些争议。戴尔·罗素（Dale Russell）等人的15公吨估计值，是根据较小标本的四肢骨头，而非根据身体。而内德·科尔伯特（Edwin Harris Colbert）等人的78公吨估计值，则是根据过时、过重的体重模型来估计。一些近年的研究，将骨头体积、气囊系统、肌肉列入计算，估计长颈巨龙的体重约为23公吨[4][5]，或37公吨[6]。
分类历史
在1909到1912年，一个德国挖掘团队在德属东非（现今的坦尚尼亚）林迪市附近发现数个蜥脚类恐龙的标本；该地区属于坦达古鲁组（Tendaguru Formation），地质年代为侏罗纪晚期的启莫里阶到提通阶，约1亿5000万年到1亿4500万年前。这些标本包含5个部分骨骼，其中有至少3个颅骨、以及一些四肢骨头。在1914年，德国古生物学家沃纳·詹尼斯（Werner Janensch）将这些标本归类于腕龙属的一个新种，并命名为布氏腕龙（Brachiosaurus brancai）[7]。
在1988年，美国古生物学家葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）发现北美洲的高胸腕龙（B. altithorax）与东非的布氏腕龙之间有许多差异，尤其是身体脊椎的比例，以及高胸腕龙的体型较修长。他将布氏腕龙建立为亚属，布氏腕龙（长颈巨龙）“B. (Giraffatitan) brancai”。在1991年，乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）认为这些差异足以成立新属，因此正式将它们建立为独立的属，布氏长颈巨龙（Giraffatitan brancai）[8]。
一个1998年的腕龙研究，将一个奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）用于重建雷龙的颅骨，鉴定为北美洲的腕龙科颅骨，并标名为Brachiosaurus sp.，可能属于高胸腕龙。这个头颅骨的牙齿、隆起鼻部的洞孔较小，较为类似圆顶龙，而不类似长颈巨龙[9]。这个颅骨成为高胸腕龙、长颈巨龙是不同属的证据之一。
自从长颈巨龙被命名以来，古生物学界普遍不接受腕龙、长颈巨龙是两个属的分类法。除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外，很少出现在科学文献中。在2009年，Michael Taylor公布一项详细的高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究，发现它们的体型、外形、身体比例、颅骨形状有显著的不同，因此长颈巨龙是个有效的独立属，不属于腕龙[5]。
古生物学
脑部
腕龙传统上的特征是其隆起的头颅骨，但目前很多科学家都认为这应是长颈巨龙（布氏腕龙）的特征。与巨大的体型相比，长颈巨龙的大脑相当小，大约300立方厘米。2009年的一项研究计算出其脑化指数（大脑/身体质量比，以粗略估计该动物的智能）相当低，约为0.62或0.79（猫是1，狗是1.2，人是7.8）。长颈巨龙被推测在臀部脊椎有大型脊髓，可能用来协助控制身体的后半部动作[11]。
鼻孔位置
自从L.M. Witmer在2001年的《科学》（Science）发表关于恐龙的鼻孔位置研究以来，许多古生物学对于长颈巨龙（布氏腕龙）的外鼻孔位置有不同看法，总计有5个不同位置的理论[12]。
过去曾有一些理论认为许多蜥脚类恐龙具有类似大象的长鼻，包含长颈巨龙（布氏腕龙）在内。根据长颈巨龙的牙齿磨损面，有明显咬合、撕咬植物造成的磨损；如果它们具有长鼻，不会借由嘴部撕咬植物树叶，牙齿应该会较多咀嚼造成的磨损痕迹[10]。
代谢
科学家估计，如果长颈巨龙是恒温动物，它需要十年的时间来成长至完全个体。但若它是变温动物，它就需要超过100年的时间来成长至完全个体[13]。如果长颈巨龙是恒温动物，每天将消耗大量的能量，那每天需要摄取超过182公斤的食物。但如果它是变温动物，而每天所消耗的能量及食物需求将非常地少。某些科学家推测长颈巨龙这种大型动物是巨温性动物[14]。
环境与行为
长期以来，由于颅骨的大型鼻部洞孔位在头顶，长颈巨龙的外鼻孔被认为位在头顶的高圆鼻部。过去数十年来，科学家认为长颈巨龙的鼻孔类似潜水用的呼吸管，而它们的大部分时间是生活在水中，以支撑其巨大的体重。但最近的研究认为，蜥脚类恐龙（包含长颈巨龙）是陆栖动物。如果它们生存在水中，水压反而会妨碍它们的呼吸。它们的四肢过于狭窄，无法有效地在水中移动。在2001年，劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）提出颅骨的鼻部洞孔位于头顶，但它们的外鼻孔其实位于口鼻部前端。威特默同时提出，长颈巨龙的高圆鼻部，容纳某种肉质的共鸣腔室。
大众文化
柏林洪堡自然历史博物馆的一个长颈巨龙的骨架模型，被标名为布氏腕龙，由数个实际标本、模型组合而成，是全世界最高的恐龙骨架模型，已列名于金氏世界纪录，同时也是全世界最大的恐龙骨架模型之一。
参考资料
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Russell, D., Béland, P. and McIntosh, J.S. (1980). "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)." Mémoires de la Societé géologique de la France, 59: 169-175.
- ^ Colbert, E. (1962). "The weights of dinosaurs." American Museum Novitates, 2076: 1-16.
- ^ Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs". Hunteria, 2(3): 1–14.
- ^ 5.0 5.1 Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax （页面存档备份，存于互联网档案馆） Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
- ^ Christiansen, P. (1997). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus." Historical Biology, 14(3): 137-152.
- ^ Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden." Archiv für Biontologie, 3 (1): 81–110.
- ^ Glut, D.F. Brachiosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997: 218. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
- ^ 10.0 10.1 Naish, D. Junk in the trunk: why sauropod dinosaurs did not possess trunks. ScienceBlogs. March 20, 2009. （原始内容存档于一月 13, 2012）.
- ^ Knoll, F. and Schwarz-Wings, D. (2009). "Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. Annales de Paléontologie, doi:10.1016/j.annpal.2009.06.001
- ^ Witmer, L.M. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function (PDF). Science. 2001, 293 (5531): 850–853. PMID 11486085. doi:10.1126/science.1062681. （原始内容 (PDF)存档于2013-09-06）.
- ^ Case, T.J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323.
- ^ Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(6): 1124-1146.