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生命起源

由无生命物质产生生命的自然过程



自然發生論，或者說生命起源[2][3][4][a]，指的是自然歷程中無生命物質如何演變為有機分子乃至生命的學說[5]:vi[3][6][7]:47。目前普遍接受的假設是，地球上從非生物到生物的過渡不是一個單一的事件，而是一個進化的過程（即一個複雜性逐漸增加的過程），其中涉及到宜居星球的形成、有機分子的前生物合成、可自我複製、自組裝、自催化的分子，及細胞膜的出現。[8][9][10]對這一過程的不同階段，存在許多假說。[11]

此錶盤展示地質學時間及地球歷史事件。冥古宙40.78億前年部分為無生命時期，其餘部分體現了生命之演進。最後二百萬年的第四紀為人類時間，在圖中太短而看不到。
生命起源的各個階段，從能被充分理解的宜居地球、簡單分子的非生物合成，到原理基本未知的具有複雜分子功能的最後共同祖先（LUCA）的分化。[1]

對生物起源的研究旨在確定前生命化學反應如何在與今日截然不同的環境下產生生命[12]:29。其主要使用生物學和化學理論為工具[13]，最近的研究試圖綜合更多學科探討這一問題。生命活動主要依託碳和水的專門化學反應，主要依賴4類主要的化學物質：用於構建細胞膜的脂質、醣類等碳水化合物、用於蛋白質代謝的氨基酸，以及用於遺傳機制的核酸，分為DNA和RNA兩種。任何成功的生物起源學說，都必須對這些分子類別的起源和相互作用加以解釋[14]。許多研究生物起源的方法都在研究自我複製的分子或其組成部分是如何產生的。研究者們普遍認為，目前的生命來自RNA世界[15]，不過在RNA誕生之前，可能已經存在別的可以自我複製的分子。

1952年古典的米勒-尤里實驗證明，組成蛋白質的大多數氨基酸可以在複製了早期地球的環境下從無機化合物中合成出來。閃電、輻射、微隕石進入大氣層產生的熱量，以及海浪和洋流中的氣泡內爆等外部能量來源可能引發了這些反應。其他假說（如「代謝在先」假說）則側重於了解早期地球化學系統的催化作用如何產生了自我複製所需的前體分子[16]。

一種基因組學研究試圖通過識別古菌和細菌（生物的兩大主要分支，也稱雙域系統，其中真核生物屬於古菌一支）共享的基因，來描述現代生物的最後共同祖先（LUCA）的基本特徵。似乎有355個基因為所有生命共有，它們的性質表明LUCA可能是以活－隆達爾代謝途徑進行代謝活動的厭氧生物，通過化學滲透獲取能量，並以DNA為遺傳密碼，配以核糖體維持其遺傳物質。儘管LUCA生存在距今40餘億年前，但研究者們並不認為它是生命的第一種形式。早期的細胞可能有一個滲漏膜（leaky membrane），並從海底熱泉噴口附近自然產生的質子濃度梯度中獲取能量。

迄今為止，地球仍是宇宙中唯一已知孕育了生命的地方[17][18]:xvii，地球上的化石證據為大多數關於生命起源的研究提供了參考。地球大約形成於45.4億年前[19][20]；地球上最早的無可爭議的生命證據至少可以追溯到35億年前[21][22][23]。加拿大魁北克努夫亞吉圖克綠岩帶的海底熱泉沉澱物中發現了化石化了的微生物，這可能是地球上最古老的生命形式的推定證據，它們似乎在37.7-42.8億年前生活在熱液噴口沉積物中，這距離44億年前冥古宙海洋形成並不久。[24]

概述

更多資訊：天體生物學
 
NASA 2015年的天體生物學戰略旨在解決生命起源之謎：一個功能完備的生命系統如何從非生命成分中產生。人們研究了生命化學物質在宇宙中和行星上的前生物起源，以及早期生物分子催化反應並支持遺傳的功能。[25]

生命由帶有（可遺傳）變異的繁殖組成。[26]NASA將生命定義為「能進行達爾文進化的自我維持的化學系統」。[27]這樣一個系統是複雜的；而最後共同祖先（LUCA）估計是生活在約40億年前的單細胞生物，已經有數百個基因編碼為今日普遍存在的DNA遺傳碼。這反過來又意味着LUCA一定有一套與DNA化石相似的細胞機器，如信使RNA、轉運RNA、核糖體等，以按DNA編碼組建蛋白質。這些蛋白質包括通過通過活－隆達爾代謝途徑進行無氧呼吸的酶，以及複製遺傳物質的DNA聚合酶。[28][9]

生命起源[29][3][4]研究者面臨的挑戰是，如何通過進化步驟解釋這樣一個複雜而又緊密聯繫的系統的產生，因為乍一看，它的每個部分都是能使它正常運轉的必要條件。例如，一個細胞，無論是LUCA還是現代生命體，都會用DNA聚合酶複製其DNA，而DNA聚合酶又是通過轉譯DNA中的DNA聚合酶基因產生的。酶和DNA的產生都離不開對方。[30]進化過程可能涉及分子的自我複製、細胞膜等部件的自組裝和自催化反應。[28][9][10]

產生LUCA這樣的活細胞的前提條件是很清楚的，儘管在細節上有爭議：那大抵是一個有充足礦物和液態水供應的宜居環境。前生物合成創造了一系列簡單的有機化合物，它們被組裝成聚合物，如蛋白質和RNA。LUCA之後的過程也很好理解：生物進化創造了一系列具有不同形態和生化能力的物種。然而，像LUCA這樣的生命體從無生命環境中衍生出來的過程還遠未被理解。[1]

地球仍是已知唯一存在生命的地方，[17][18]:xvii而天體生物學試圖尋找其他星球上的生命證據。2015年，NASA關於生命起源的戰略旨在通過確定相互作用、中間結構和功能、能量來源和環境因素，來解釋可進化大分子系統的多樣性、選擇和複製，[25]並繪製可能的原始資訊聚合物的化學圖景。它認為，能複製、儲存遺傳資訊並表現出受選擇的特性的聚合物，可能是前生物化學進化湧現的關鍵步驟之一。[25]這些聚合物又來自簡單的有機化合物，如核鹼基、氨基酸、糖，它們可能是由環境中的反應自然產生的。[5]:vi[3][31][32]任何成功的生物起源學說，都必須對所有這些化學物質的起源和相互作用加以解釋。[33]

1960年代前的概念演變

 
米勒-尤里實驗，是在簡單氣體組成的大氣中，通過同時加熱（右）和冷卻（左）混合物，用放電產生的熱梯度來合成小的有機分子。

自然發生

主條目：自然發生

從亞里士多德時代延續到19世紀的生命起源理論是自然發生：[34]「低等的」動物是由腐爛的有機物生成的，生命的產生是偶然的。[35]:229–258[36]湯馬士·布朗的《常見錯誤（Pseudodoxia Epidemica）》（1646）中，對這一理論提出了質疑。[37][38]1665年，羅拔·虎克發表了第一張微生物的圖像。1676年，安東尼·范·列文虎克繪製並描述了微生物，可能是原生生物或細菌。[39]列文虎克不同意自然發生理論，1680年代，他進行了肉類在密封和開放環境下的肉類腐爛對照實驗，以及對昆蟲繁殖的仔細研究，證明了這一理論的不正確。[40]1668年，弗朗切斯科·雷迪指出，將肉置於蒼蠅無法產卵的環境中時，肉不會生蛆[41]到19世紀中葉，自然發生理論基本不再是共識。[42]:196[43]

胚種論

主條目：胚種論

另一個可以追溯到公元前5世紀的古老思想是阿那克薩哥拉最先提出的胚種論[44]，即認為生命存在於整個宇宙，由流星體、小行星、彗星[45]和太陽系小天體帶到地球上。[46]它並不試圖解釋生命究竟如何起源，只是將生命的起源從地球上轉移出去。這樣做的好除上述，生命不需要在它出現的每顆行星上都形成一遍，而是在更有限的地點（甚至可能是單一地點）形成，然後通過彗星或隕石撞擊，在銀河系中傳播。[47]

原始湯

主條目：原始湯

生命起源於非生命物質的緩慢階段的觀點見於夏拔·史賓沙《生物學原理》（1864–1867）、威廉·特納·西塞爾頓-戴爾的論文《論自發產生和進化》（1879）。1871年2月1日，查理斯·達爾文在給約瑟夫·道爾頓·虎克的信中談到了這些出版物，並提出了自己的推測，認為生命的最初起源可能始於一個「溫暖的小池塘，有氨和磷酸鹽，外部有充足的光、熱、電，化學反應產生了一種蛋白質化合物，並準備進行更複雜的變化……在今天，這種物質會被立即吞噬或吸收，生物出現以前則不會發生這種事。」[48][49][50]

亞歷山大·伊凡諾維奇·奧巴林（1924）和J. B. S. 霍爾丹（1929）先後提出，構成最早細胞的第一批分子是從原始湯中慢慢自我組織起來的，這一理論被稱為奧巴林–霍爾丹假說。[51][52]霍爾丹提出，地球的前生物海洋基本是一大鍋「熱稀湯」，有機化合物可能形成於其中。[36][53]:300–302J·D·伯納爾指出，這種機制可以從無機前體形成生命所需的大部分分子。[54]1967年，他提出了三個「階段」：單體的起源；聚合物的起源；分子到細胞的演變。[55][56]

米勒-尤里實驗

主條目：米勒-尤里實驗

1952年，士丹利·米勒和哈羅德·尤里進行了一項化學實驗，以驗證有機分子如何在奧巴林–霍爾丹假說所假設的前生物條件下從無機前體中自發形成。實驗使用了具有高還原性的氣體混合物，其中包含甲烷、氨、氫及水蒸氣，來形成簡單的有機單體，如氨基酸。[57][58]貝爾納（Bernal）在談到米勒-尤里實驗時說：「僅僅解釋這種分子的形成是不夠的，需要的是對這些分子的起源進行物理化學解釋，表明存在合適的自由能來源。」[59]然而，目前的共識認為原始大氣應具有弱還原性或中性，[60][61]這樣大大限制了可能產生的氨基酸的數量和種類。然而，早期海洋中存在的鐵和碳酸鹽礦物的加入，產生了多樣的氨基酸。[60]後來的研究工作關注另外兩種潛在的還原性環境：外層空間和深海熱液噴口。[62]:93–95[63]:56–57[64]

宜居地球的誕生

生命起源時間線
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（十億年前）

擁有第一批恆星的早期宇宙

參見：宇宙年表

宇宙大爆炸之後不久，宇宙中的化學元素只有氫、氦、鋰，是最輕的3種原子。這些元素逐漸聚集在一起，形成了恆星。這些早期恆星質量大且壽命短，通過恆星核合成產生所有較重的元素。碳是宇宙中豐度第四多的元素（排在氫氦氧之後），主要形成於白矮星中，特別是那些大於太陽質量兩倍的。[65]這些恆星的生命周期即將結束時，它們會將這些較重的元素（包括碳和氧）拋射到整個宇宙。這些較重的元素使得新的星體得以形成，包括岩質行星和其他天體。[66]根據星雲假說，太陽系的形成與進化始於46億年前，一片巨大分子雲的一小部分發生了重力塌縮。塌縮物質的大部分質量聚集在中心，形成了太陽，而其餘的則變扁平，形成原行星盤，其中誕生了行星、衛星、小行星和其他太陽系小天體。.[67]

地球的出現

參見：地球地質歷史和適居帶

地球形成於約45.4億年前。[19][68]:205–221冥古宙地球（自形成至40億年前）起初不適宜任何生命生存。在其形成過程中，地球失去了其初始質量的很大一部分，因此缺乏容納分子氫和大部分惰性氣體的重力。[69]:9大氣層主要由水蒸氣、氮和二氧化碳組成，還有少量的一氧化碳、氫和硫化物。 [70]二氧化碳在水中的溶解，使得海洋呈微酸性，pH值約為5.5。[71]冥古宙大氣被描述為一個「巨大、多產的戶外化學實驗室」，[72]類似於今日的火山氣體，仍然支持一些非生物化學過程。[72]

海洋可能在地球形成後2億年內就出現了，可能處於接近沸騰（100°C）的還原環境，pH值從5.8附近迅速上升到中性。[73]這一設想可從來自澳大利亞西部納爾耶爾（Narryer）片麻岩地體的變質石英岩中形成於44.04億年前的鋯石結晶得到旁證。[74]火山活動可能有過顯著增加，但在44-43億年前，地球可能是一個水世界，幾乎沒有陸殼，水圈受到來自金牛T星階段的太陽的紫外線、宇宙線輻射和持續的小行星和彗星撞擊。[75]

後期重轟炸期假說認為，42.8億年前[24]到38億年前的宇宙環境對生命來說非常危險。按尼斯模型，巨行星軌域的變化可能使地球受到小行星和彗星的轟炸，並使月球和內行星遭受了巨大的破壞。[76]頻繁的撞擊會使得光合作用變得不可能。[72][77][78][79]這種破壞性事件的間隙，為早期環境中生命的可能起源提供了窗口期。如果生命源於深海熱液環境，那麼生命誕生的時間可能早在42-40億年前。如果生命起源於陸地上，那麼生命誕生的時間可能只發生在37-40億年前。[80]然而，新的月面考察和樣本使得連尼斯模型的倡導者都閉口不提後期重轟炸期的重要性。[81]

如果生命在十幾米深的海洋中進化，上方的水就足夠深，既不會使生命受到後期重轟炸的影響，也不會受當時太陽的強紫外線輻射影響。地熱加熱的洋殼可能通過深海熱液噴口產生比米勒-尤里實驗多得多的有機物。[82]:155可用的熱量在100–150 °C時達到最大，這是超嗜熱細菌和嗜熱嗜酸古菌生活的溫度。這些現代生物可能是最接近LUCA的現存生物。[83]

最早的生命證據

生命在地球上已經綿延了超過35億年，[21][22][23]至少在始太古代，地殼已經基本徹底凝固時就已經存在了。[84][85][86]迄今為止發現的最早的生命證據是加拿大魁北克努夫亞吉圖克綠岩帶的微生物化石，分散在年代介於37.7-42.8億年前由海底熱泉沉澱物形成的條狀鐵層中。這距離44億年前海洋形成並不久。這些微生物與現代的熱液噴口細菌相似，說明生命可以在這種環境中生存，自然也可能在這裏產生。[24]

格陵蘭西南37億年前的變質沉積岩中發現了生物石墨。[87]格陵蘭西南伊蘇阿綠岩帶（英語：Isua Greenstone Belt）附近的阿基利亞島（英語：Akilia）上，37億年前的岩石中，發現了生物碳同位素特徵。[82]伊蘇阿綠岩帶的其他部分，被困在石榴石晶體內的石墨包裹體，與生命的其他元素有關：氧、氮，可能還有磷酸鹽形式的磷，為37億年前的生命提供了進一步的證據。[88]澳大利亞西部34.9億年前的砂岩中發現了菌毯化石[89]澳洲西部皮爾布拉地區，一片海灘化石的含黃鐵礦砂岩中，發現了早期生命確鑿的證據：圓管狀的細胞，在沒有氧氣的情況下通過光合作用氧化硫。[90][91]來自澳洲西部的鋯石暗示，地球至少在41億年前就存在生命。[92]

澳洲西部皮爾布拉地區包含有34.8億年前的德雷瑟（Dresser）組地層，包括被稱為疊層石的分層結構。它們的現代對應物是包括藍細菌在內的光合微生物。[93]它們位於未變形的熱液沉積地層中，其紋理帶有生物源特徵。德雷瑟組地層的部分地區保留了陸地上的溫泉，而其他地區似乎是淺海。[94]

產生分子：前生物合成

除氫和氦之外的所有化學元素都來自恆星核合成。生命的基本化學成分——碳氫分子（CH）、碳氫正離子（CH+）和碳離子（C+）——是由恆星發出的紫外線形成的。[95]複雜的分子，包括有機分子，在太空和行星上都可以自然形成。[96]早期地球上的有機分子可能來自陸地，其合成過程是由撞擊衝擊或紫外線、氧化還原耦聯或放電等其它能源驅動；也可能來自地外（偽泛生論），有機分子率先產生於星際雲，後來降落到地球上。[97][98]

觀測到的地外有機分子

參見：星際分子列表

分子中含有碳的化學物質，絕大多數都是有機化合物。太陽、恆星、彗星和大多數行星的大氣層中，碳都十分豐富。[99]有機化合物在太空中比較常見，由分子雲和星周包層中「複雜的分子合成工廠」形成，並在反應開始後由游離輻射引發化學反應。[96][100][101]在隕石中發現了嘌呤和嘧啶核鹼基，包括鳥嘌呤、腺嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶。這可能為DNA和RNA在早期地球上的形成提供了材料。[102]甘胺酸見於維爾特二號彗星噴出的物質，它早先曾在隕石中探測到。[103]彗星上包裹着的黑色物質，可能是由簡單的碳化合物在致電離輻射下形成的焦油狀有機物。彗星的物質噴射可能把帶有此類複雜分子的物質帶到了地球上。[104][105][72]據估計，在後期重轟炸期期間，隕石每年可能向地球輸送多達500萬噸的前生物有機物。[72]

多環芳烴（PAH）世界假說

 
貓爪星雲位於銀河系內，在天蠍座方向。
綠色區域是來自高溫恆星的輻射與多環芳烴（PAH）組成的塵埃顆粒碰撞時發出的熒光。史匹哲太空望遠鏡攝於2018年

多環芳烴（PAH）是可觀測宇宙中最常見、最豐富的多原子分子，是碳的主要存在形式。[99][106][107][108]它們似乎是在宇宙大爆炸後不久形成的，[109][107][108]並與新恆星和太陽系外行星有關。[99]它們很可能也是地球原始海洋的成分之一。[109][107][108]在星雲、[110]星際物質、彗星和隕石中都檢測到了多環芳烴。[99]

PAH世界假說認為，PAH是RNA世界的前身。[111]HH 46-IR是一顆類似於太陽早期的恆星，被一個物質盤包裹，其中的分子有氰化物、烴和一氧化碳。星際介質中的PAH可以通過氫化、氧化和羥基化變為活體細胞可用的更複雜的有機化合物。[112]

核鹼基

星際塵埃帶到地球上的大多數有機化合物，由於其特殊的表面催化作用，有助於形成複雜的分子。[113][114]對默奇森隕石所帶的有機化合物的12C/13C的同位素豐度的研究表明，RNA成分中的尿嘧啶和黃嘌呤等相關分子，是在地外形成的。[115]NASA對隕石的研究表明，所有4種DNA核鹼基（腺嘌呤、鳥嘌呤和相關有機物）都是在外太空形成的。[113][116][117]宇宙塵埃含有複雜的有機物（「具有芳香性–脂肪族化合物混合結構的無定形有機固體」），可能由恆星迅速產生。[118]原恆星周圍和隕石上可探測到糖醛，它是一種醣類分子，也是RNA前體的一種。[119][120]

實驗室合成

早在1860年代，實驗就證明了，簡單的碳源與豐富的無機催化劑的相互作用，足以產生生物大分子。但是，在原始湯理論所假設的條件下，從非生物生成的單體自發形成複雜的聚合物也不簡單。在米勒-尤里實驗和約安·奧羅的實驗中，除了必要的有機單體之外，也形成了高濃度的阻止其他物質形成聚合物的物質。[121]蛋白質酶的編碼中使用了約20種氨基酸，這是可能的產物中一個非常小的子集。生命傾向於使用任何可用的東西，所以為什麼蛋白質編碼只用了這樣幾種氨基酸需要合理的解釋。[122]

醣類

 
布雷斯羅催化循環（Breslow catalytic cycle）所展示的甲醛二聚反應和C2-C6糖的生成

布特列洛夫在1861年指出，當甲醛在鹼性條件下與鈣等二價金屬離子一起加熱時，聚糖反應（英語：formose reaction）就會產生包括四糖、五糖、六糖在內的醣類。布雷斯羅在1959年指出，該反應是自催化反應。[123]

核鹼基

像鳥嘌呤和腺嘌呤這樣的核鹼基可以從簡單的碳、氮源（如氰化氫（HCN）和氨）中合成出來。[124]甲醯胺在與地球上的礦物一起加熱時，可以產生所有4種核苷酸。甲醯胺在宇宙中無處不在，由水和HCN的反應產生。它可以通過水的蒸發來濃縮。[125][126]HCN只對當時還不存在的好氧生物（真核生物與好氧菌）有毒，還可以在甘胺酸的合成等化學過程中發揮作用。[72]

包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶在內的DNA和RNA成分可以在外太空中，利用隕石中發現的嘧啶等前體合成出來。嘧啶可能形成於紅巨星、星際塵埃和氣體雲里。[127]所有四種RNA鹼基可能是在高能量密度事件（如隕石撞擊）中從甲醯胺合成的。[128]

其他從無機材料合成鹼基的途徑也有報道。[129]凍結溫度對合成嘌呤是有利的，因為這對關鍵前體，如氰化氫有濃縮作用。[130]然而，胞嘧啶和尿嘧啶可能需要接近沸騰的溫度。 [131]將氨和氰化物在冰櫃中放置25年後，冰中形成了7種氨基酸和11種核鹼基。[132][133]使尿素溶液在還原性環境下進行凍融循環，並以火花放電作為能量來源，可以合成出S-三嗪（代替核鹼基）、嘧啶（包括胞嘧啶和尿嘧啶）和腺嘌呤。[134]對於在如此低的溫度下這些反應的不尋常速度，普遍認同的解釋是共晶凍結：雜質被擠在冰內的微型液袋中，分子會更頻繁地碰撞。[135]

產生合適的囊泡

  = 脂質分子親水端
  = 疏水端
脂質體截面圖

脂質世界理論認為，第一個實現了自我複製的物體應類似於脂質。[136][137]磷脂在水中被攪動時，可能會形成磷脂雙分子層——與細胞膜的結構相同。這些分子在早期地球上並不存在，但其他兩親分子鏈也會形成膜。插入額外的脂質可以擴展這些組織，並可能自發地分裂成兩個大小、成分相似的後代。主要觀點是，脂質體的分子組成是資訊存儲的第一步，像RNA這樣的存儲資訊的聚合物是在後來的進化中出現的。對可能存在於前生物世界的兩親分子囊泡的研究，迄今只限於一兩種兩親分子。[138]

脂質雙層膜可以由大量兩親分子排列組合而成。其中最好的會有利於構成一個正反饋循環，[139][140]分別反映着一個膜位置和一個被困在囊泡中的特定化合物。這種位置-化合物對可以傳遞給子囊泡，導致囊泡出現不同品系，這將使自然選擇成為可能。[141]

原初生命體應當是自組織的球形脂質集合體，是生命起源的墊腳石。[138]古典不可逆熱力學理論在耗散系統的框架內，以廣義的化學勢處理自組裝問題。[142][143][144]

進化中的一個核心問題是，簡單的原生細胞最初究竟是如何出現的，還要在對下一代的繁殖貢獻上有所差別，這樣才能推動生命的進化。 截至2014年，功能性的原細胞尚未在實驗室環境中實現。[145][146][147]自組裝囊泡是原初生命體的重要組成部分。[138]熱力學第二定律要求宇宙朝着熵增加的方向發展，但生命的特點是具有很大的組織度。因此，必須有一個邊界隔開生命過程與無生命環境。[148]伊蕾娜·陳（Irene Chen）和積·紹斯塔克認為，基本的原生細胞可以產生細胞行為，包括原始形式的有差異繁殖、競爭和能量儲存。[146]對膜分子的競爭將有利於穩定的膜的產生，這表明交聯脂肪酸甚至今日的磷脂，在進化中具有選擇優勢。[146]這種微囊化將允許膜內進行新陳代謝和小分子的交換，同時將大的生物分子留在裏面。細胞需要這種膜來創造自己的電化學梯度，以通過泵送離子過膜來儲存能量。[149][150]

生成生物

能量和熵

當分子組織成生命物質時，生命需要排除熵。生命的出現和增加並不與熱力學第二定律相矛盾，因為生命體在某些地方（如其體內）創造秩序，會以其他地方的熵增（如熱量和廢物的產生）為代價。[151][152][153]

早期地球上有許多能量來源可用於化學反應。比如來自地熱過程的熱量，便是化學的一個標準能源。其他例子包括陽光、閃電、[72]微隕石進入大氣、[154]海洋和海浪中氣泡的內爆等。[155]這已被實驗[156][157]和模擬所證實。[158] 不利的反應可以由高度有利的反應驅動，如鐵-硫反應。這可能大大促進了固碳。[b] 通過鐵-硫反應，可以使CO2與H2S實現固碳，這在中性pH值和100°C的環境下尤為有利。熱液噴口附近豐富的鐵硫表面，可以推動少量氨基酸和其他生物大分子的生產。[72]

化學滲透

更多資訊：化學滲透
 
ATP合酶利用質子濃度梯度，通過氧化磷酸化為ATP合成提供動力。

1961年，彼得·米切爾提出，化學滲透作用是細胞的主要能量轉換機制。這種機制現在在活細胞中無處不在，它為微生物和真核生物的線粒體中的能量轉換提供動力，使其成為早期生命的可能候選。[159][160]線粒體可以產生三磷酸腺苷（ATP），是細胞的能量貨幣，可用於驅動化學合成等細胞過程。ATP合成機制涉及一個封閉的膜，其上鑲嵌着ATP合酶，而釋放強結合ATP所需的能量來自跨膜運動的質子。[161]在現代細胞中，跨膜的離子泵負責產生質子運動、維持電化學梯度。在第一個生物體中，這種梯度可能來自熱液噴口的水流和周圍的海水之間的化學成分差異，[150]在陸地上，隕石醌有利於發展跨脂質膜的化合能。[162]

 
線粒體膜中的化學滲透耦合作用

RNA世界

主條目：RNA世界學說

RNA世界學說認為，早期地球上有自我複製和催化的RNA，但沒有DNA或蛋白質。[163]許多研究者一致認為，在現在佔主導地位的DNA生命之前，一定存在過一個RNA世界。[15] 然而，基於RNA的生命可能也不是最早存在的生命體形式。[164][165]另一個模型與達爾文的「溫暖的小池塘」相對，有乾濕循環。[166]

RNA是轉譯過程的核心。小RNA可以催化生命所需的大量化學反應，可以加速資訊傳遞。[165][167]RNA在現代生物體中既能表現又能儲存遺傳資訊；而且在接近早期地球的條件下，RNA很容易合成，這些與今天的條件大不相同。核酶的結構可視作「吸煙槍」，它有一個RNA的中心核心，在催化肽鍵形成的活性位點的18埃內沒有氨基酸側鏈。[12]:29[164][168]

RNA世界的概念由亞歷山大·里奇在1962年提出，[169]沃特·吉爾伯特在1986年為其命了名。[165][170]最初，在解釋胞嘧啶和尿嘧啶的非生物合成方面存在困難，[171]後來的研究顯示了可能的合成途徑，例如甲醯胺在各種陸地礦物存在的情況下，加溫後會產生所有4種核糖核苷酸和其他生物分子。[125][126]

 
RNA世界假說認為，不定向聚合會導致核酶的出現，進而出現RNA複製酶。

RNA複製酶既可以是儲存遺傳資訊的編碼，也可以是進一步進行RNA複製的催化劑，也就是說它可以實現自催化反應。積·紹斯塔克指出，某些催化性RNA可以將較短的RNA序列連接在一起，這就有了自我複製的可能。RNA複製系統包括兩個相互催化的核糖酶，產物倍增時間約為1小時，且在實驗條件下可進行自然選擇。[172][173][164]如果早期地球上存在這樣的條件，那麼便有利於這種自催化組（英語：autocatalytic set）的繁衍，在自然選擇下，便可以增加更多的功能。[174][175][176]RNA的自組裝可能自發發生於熱液噴口附近。[177][178][179]tRNA的初始形式可能已經組裝成這樣一個可複製分子。[180]

蛋白質合成的可能前體包括短肽輔因子的合成或RNA的自催化複製。原始核糖體很可能只由RNA組成，儘管有些作用後來改由蛋白質實現。這個話題剩下的主要問題，包括確定核糖體進化的選擇力量，和確定遺傳密碼是如何產生的。[181]

尤金·庫寧認為：「對於複製與轉譯的起源，目前還沒有令人信服的假說。這些關鍵過程共同構成了生命系統的核心和進化的前提。RNA世界假說可能為其解決提供了最好的機會，但迄今為止，還不能確切確定高效RNA複製酶或轉譯系統的出現。」[182]

系統發育與LUCA

更多資訊：最後共同祖先

自1977年卡爾·烏斯的研究開始，基因組學研究將所有現代生命的最後共同祖先（LUCA）置於細菌一支和古菌及真核生物組成的一支這樣兩支之間。其年代距今超過40億年。[183][184]少數研究將LUCA置於細菌中，認為古菌和真核生物在進化上來自真細菌內；[185]湯瑪斯·卡弗利爾-史密夫認為，LUCA可能屬於表型多樣的綠彎菌門。[186]

2016年，確認了可能存在於LUCA中的355個基因。一共測序了來自細菌和古菌的610萬組原核生物基因，從286,514個蛋白簇中確定了355個可能存在於LUCA的蛋白簇。研究結果表明LUCA是嗜熱厭氧生物，具有活－隆達爾代謝途徑，可以固氮、固碳。其輔因子表明LUCA以來富含氫氣、二氧化碳、鐵和過渡金屬的環境。其遺傳物質可能是DNA，需要由4種核苷酸組成的遺傳密碼、信使RNA、轉運RNA和核糖體以將遺傳資訊轉譯為酶等蛋白質。LUCA可能生活在無氧的海底熱泉附近，地球化學活動活躍。顯然LUCA是一個複雜的生物體，且一定有前身，不是第一個生物。[30][187]LUCA的生理機能則有很大爭議。[188][189][190]

萊斯利·奧格爾認為，早期的轉譯系統很容易受到差錯成災（英語：error catastrophe）的影響。然而Geoffrey Hoffmann提出，這種系統在功能上是穩定的，足以對抗「奧格爾悖論」。[191][192][193]

適宜的地質環境

深海熱液噴口

更多資訊：海底熱泉
 
最早的已知生命形式是假定的化石化了的微生物，見於海底熱泉噴口沉澱物。它們最早可能生活在42.8億年前，而地球形成於45.4億年前，這是相當快的速度。[24]

早期的微生物化石可能來自一個充滿了甲烷、氨、二氧化碳和硫化氫的炎熱世界，對目前的大多數生命來說都有毒。[194]對生命之樹的分析將嗜熱和超嗜熱細菌及古菌置於最接近樹根的地方，表明生命可能在炎熱的環境中開始進化。[195]深海或鹼性海底熱泉理論認為，生命起源於海底熱液噴口。[196][197]馬田和拉塞爾認為：「生命的進化始於滲漏點熱液丘中的帶紋理一硫化鐵沉澱物，位於富含硫化物的熱液，與富含亞鐵的冥古宙深海之間，氧化還原、pH和溫度均存在梯度變化。在滲漏點金屬硫化物沉澱化石中，觀察到了自然產生的立體隔層，這些無機隔層是獨立生存的原核生物中發現的細胞壁、膜的前體。已知FeS和NiS有能力催化一氧化碳和甲基硫化物（熱液的成分）的反應，生成乙酰-甲基硫化物，這表明，前生物合成過程主要發生在這些金屬硫化物小室的內表面。」[198]

它們形成於富氫液體從海底湧出的地方，是超鎂鐵質橄欖石發生蛇紋岩化，以及與富含二氧化碳的海水維持pH界面的結果。海底熱泉噴口可通過氧化還原反應源源不斷地產生化學能，其中電子供體為分子氫，電子受體為二氧化碳；詳見鐵硫世界學說。它們都是放熱反應。[196][c]

 
深海熱液噴口附近，由外部質子梯度驅動的早期細胞。只要膜（或其上的被動離子通道）可讓質子滲透，該機制就可以在沒有離子泵的情況下運作。[150]

拉塞爾證明，鹼性噴口創造了一個非生物源的質子動力化學滲透梯度，[198]是非生物源的理想選擇。其上的微觀小室「提供了集中有機分子的自然手段」，主要由鐵、硫組成，如四方硫鐵礦，這使得這些礦物小室產生了根特·瓦赫特紹澤設想的催化特性。[199]離子的這種跨膜運動取決於兩個因素：

  1. 由濃度梯度引起的擴散力—包括離子在內的所有顆粒都傾向於從高濃度向低濃度擴散。
  2. 電位梯度引發的靜電力—質子H+等陽離子傾向於順着電勢降低的方向擴散，陰離子方向則相反。

這兩個梯度合起來可以表示為電化學梯度，可為非生物合成提供能量。質子動力可以視作是質子和跨膜電壓梯度的差異（質子濃度與電動勢差異）的組合所儲存勢能的量度。[150]

深海熱液噴口內的礦物顆粒表面具有類似於酶的催化特性。若有外加電壓驅動，或與H2或H2S反應，可以從水中溶解的二氧化碳生成簡單的有機分子，如甲醇（CH3OH）、甲酸、乙酸和丙酮酸。[200][201]

馬田在2016年報告的研究支持生命產生於熱液噴口的觀點，[202][203]地殼中，由岩水相互作用，在不平衡熱動力驅動下的自發化學作用支撐了生命的起源，[204][205]古菌和細菌源於依賴H2的自營生物，能量代謝最終產物為二氧化碳。[206]馬田認為，根據這一整局，LUCA「可能在很大程度上依賴噴口的地熱能而生存」。[207]有人認為，那時深海熱液噴口已沒有孔隙，而被可促進生化反應的膜狀隔間填滿。[208][209]

溫泉

阿爾緬·穆爾基德亞尼安（Mulkidjanian）和合著者認為，海洋環境不能提供細胞中普遍存在的離子平衡和組成，也沒有提供基本蛋白質和核酶所需的離子，特別是在高K+/Na+比率、Mn2+、Zn2+和磷酸鹽濃度方面。他們認為，地球上唯一接近所需條件的環境，可能是堪察加半島上的溫泉。[210]在缺氧環境下，這些環境中的礦石表面會有適中的pH值（而在目前的富氧大氣中的礦藏則沒有），含有的光催化硫化物沉澱物可以吸收有害的紫外線，有乾濕循環，可以將基質溶液濃縮到適合自發形成聚合物的濃度。[211][212]熱液環境中的化學反應，以及從噴口到相鄰的水池過程中暴露於紫外線下，都會促進生物大分子的形成。[213]這樣推擬出來的前生物環境與熱液噴口相似但不同，這有助於解釋LUCA的特殊性。[210][162]

對具有久遠歷史的蛋白質進行的系統發育和地球化學分析表明，其細胞內液的離子成分與溫泉里的相同。LUCA很可能通過攝取環境合成的有機物謀生。[210]實驗表明，在多次乾濕循環和紫外線輻射下，可以形成類似RNA的聚合物，並在凝結後被裹在囊泡中。由於離子溶質的濃度很高，鹽水條件下不會發生這種情況。[214]溫泉中生物大分子的一個可能來源是行星際塵埃粒子、地外彈射或大氣/地球化學合成物運輸。冥古宙的火山地塊可能有大量溫泉。[162]

黏土

黏土假說是由格雷厄姆·凱恩斯-史密夫（Graham Cairns-Smith）於1982年提出的。[215][216]他推測，無機、可自我複製的矽酸鹽晶體表面在與水溶液接觸的過程中，逐漸產生了複雜有機分子。黏土礦物蒙脫石已被證明可以催化核苷酸單體在水溶液中聚合為RNA的反應，[217]並催化脂質形成膜。[218]1998年，海曼·哈特曼（Hyman Hartman）提出：「第一個生命體是可自我複製的富鐵黏土，捕獲二氧化碳併合成草酸和其他二羧酸。這種可複製的黏土系統及其代謝表型，隨後進化到溫泉中的富硫區域，於是獲得了固氮的能力。最終，磷酸鹽被納入不斷進化的系統中，使得核苷酸和磷脂的合成成為可能。」[219]

鐵硫世界

主條目：鐵硫世界學說

1980年代，根特·瓦赫特紹澤和卡爾·波普爾提出了鐵硫世界學說，用以解釋前生物化學途徑的進化。它將今日的生物化學追溯到從氣體中合成有機構件的原始反應。[220][221]瓦赫特紹澤系統有一個取之不盡的能量來源前提：鐵硫化物，如黃鐵礦。氧化這些金屬硫化物所釋放的能量可以支持有機分子的合成。這樣的系統可能演變為自催化組，構成了自我複製、代謝活躍的實體，早於現代生命形式的出現。[16]在100°C的水環境中用硫化物進行實驗，產生了少量二肽（0.4-12.4%）和少量三肽（0.10%）。但在同樣的條件下，二肽分解得很快。[222]

有些模型專門試圖推測原始的新陳代謝，RNA複製的順序就要往後放。三羧酸循環的核心地位無論是在有氧生物的能量生產中，還是在複雜有機物的生物合成中吸收二氧化碳和氫離子方面都無可動搖，表明它是新陳代謝中最早出現的部分之一。[199]同時，地球化學家積·紹斯塔克和凱特·阿達瑪拉（Kate Adamala）證明，只有在檸檬酸等弱陽離子螯合劑存在時，原始原生細胞才有可能進行非酶性RNA複製。這為檸檬酸在原始代謝中的核心作用提供了進一步的證據。[223] 拉塞爾認為「生命的目的是使二氧化碳氫化」（作為「代謝在先」而非「繁殖在先」的假說的一部分）。[224][225][16]物理學家謝洛美·英格蘭從一般的熱力學視角出發，認為生命的產生不可避免。[226]這種想法來自奧巴林於1924年提出的可自我複製的囊泡。1980與1990年代，先後出現了瓦赫特紹澤的鐵硫世界假說和基斯頓·德·迪夫的硫酯模型。無需基因的代謝等更抽象的理論論證，包括弗里曼·戴森的數學模型，和史超域·考夫曼在1980年代提出的自催化集團，後者忽視了能量在驅動細胞內生化反應中的作用。[227]

 
乙酰輔酶A合成酶的活性位點，是乙酰輔酶A途徑的一部分，包含鎳-鐵-硫簇。

三羧酸循環這樣的多步生化途徑不會是在礦物表面自發形成的，之前一定有更簡單的途徑。[228]活－隆達爾代謝途徑與金屬硫化物表面的自組織相匹配。它的關鍵酶單元一氧化碳去氫酶/乙酰輔酶A合成酶在反應中心含有混合的鎳-鐵-硫簇，可以催化乙酰輔酶A的合成。然而，在假設的熱液噴口的前生物條件下，前生物的硫醇、硫酯化合物不太可能在熱力學和動力學的視角下積累。[229]一種可能性是，半胱胺酸和高半胱胺酸可能與來自斯特雷克反應的腈類物質發生反應，形成富含硫醇的可催化多肽。[230]

鋅世界

阿爾緬的鋅世界假說擴展了瓦赫特紹澤的黃鐵礦假說。[231][232]鋅世界假說認為，富含H2S的熱液與寒冷的原始海洋（或達爾文所謂「溫暖的小池塘」）里的水相互作用，使得金屬硫化物顆粒沉澱。海洋熱液系統存在地帶性結構，反映在古代火成塊狀硫化物礦床中，它們的直徑可達許多公里，多誕生於太古宙。最常見的是黃鐵礦（FeS2）、黃銅礦（CuFeS2）和閃鋅礦（ZnS），還有少量方鉛礦（PbS）和硫錳礦（MnS）。ZnS與MnS具有儲存輻射能量的獨特能力，例如來自紫外線的輻射。自我複製分子起源時，原始大氣壓高到足以在地表附近析出（>100巴），紫外線也比現在強10到100倍；因此，以ZnS為中介的光合特性，為資訊和代謝分子的合成，以及耐光核鹼基的選擇提供了合適的能量條件。[231][233]

鋅世界假說可在第一批原生細胞內的離子構成找到證據。1926年，加拿大生物化學家阿奇巴爾德·馬卡倫（Archibald Macallum）注意到血、淋巴等體液的成分與海水相似；[234]然而，所有細胞的無機成分都與現代海水的無機成分不同，這使得阿爾緬及同事結合地球化學分析和現代細胞無機離子需求的系統基因組學審查，重建了第一批細胞的「孵化室」。作者的結論是，無處不在的、基本的蛋白質和功能系統普遍顯示出對K+、Zn2+、Mn2+和[PO
4]3−
的需求。地球化學構擬表明，這種離子組成不可能存在於海洋中，但契合內陸地熱系統。在以二氧化碳為主的原始大氣下，地溫梯度場附近的水凝結物的化學成分與現代細胞的內部環境相似。因此，細胞前的進化可能發生在較淺的「達爾文池」中，池內有多孔矽酸鹽礦物與金屬硫化物，並富含K+、Zn2+和磷化合物。[235][236]

同手性

 
以L穀氨酸為代表的生物大分子不對稱，在生物系統中只以兩種可能形式中的一種出現，這稱作手性，就氨基酸而言常見的是左手性。前生物合成路徑會同時產生兩種氨基酸，這給生物起源研究者帶來了一個難題。[237]

生物使用具有相同手性的分子。[238]:353–364氨基酸均為左手性，核苷酸和醣類均為右手性，幾乎沒有例外。手性分子可以從非生物途徑獲得，但在沒有手性源或手性催化劑的情況下，它們兩種形式會各佔一半（外消旋）。已知的從外消旋受質產生非外消旋混合物的機制包括：不對稱的物理規律，如電弱相互作用；不對稱的環境，如圓偏振光、石英晶體或受地球自轉影響顯著的環境；外消旋合成過程中的統計漲落[237]和自發對稱破缺。[239][240][241]一旦建立起來，手性就會被選擇出來。[242]群體中的小偏向（對映體過剩）可以通過不對稱自催化放大，例如硤合反應。[243]在不對稱自催化中，催化劑是手性分子，意味着一個手性分子正在催化自身的複製。最初的對映體過剩可能由偏振光產生，之後更豐富的對映體便會開始與另一個對映體發生競爭。[244]同手性可能始於外太空，因為在默奇森隕石上，L丙胺酸的含量是其D型的兩倍多，而L穀氨酸是其D型的三倍多。[245]:184[246]來自隕石的氨基酸顯示出偏向左手的手性，而醣類則偏右手，這與在地球生物體內發現的一樣，表明這些化合物可能起源自外太空。[247]

總體過程

  •  
    含鐵硫礦物，如Greigite（英語：Greigite），在熱液噴口催化二氧化碳還原，生成三羧酸循環中間體。[248]
  •  
    在熱液噴口中與薄岩層接觸的原生細胞從pH梯度中獲得了外部的能量供應。[249]
  •  
    熱液噴口中的原細胞可以通過將脂肪酸添加到細胞膜中、將其他有機物添加到細胞質中來生長。[250]
  •  
    在熱液噴口中的原細胞中，核苷酸可以聚合成隨機的RNA鏈。任何具有輕微催化活性的RNA都會促進其原細胞的生長和複製，從而開始自然選擇。[251]
  •  
    離開熱液噴口的原細胞必須有自己的質子動力，例如分解硫化氫。[252]
  •  
    鐵氧還蛋白催化氫硫化物的裂解，其最早的重複氨基酸序列可能是由不完整的遺傳密碼編碼的。[253]
  •  
    無氧光合作用利用硫化氫取代稀缺的氫氣。[253]
  •  
    早期異營生物使用三羧酸循環呼吸；然後氧氣光合作用使其完全獨立於海底火山的能量。[253]

參見

註釋

  1. ^ 有時稱為生物創建 (Bernal, 1960, p. 30)
  2. ^ 反應是：
    FeS + H2S → FeS2 + 2H+ + 2e−
    FeS + H2S + CO2 → FeS2 + HCOOH
  3. ^ 反應為：
    反應1：
    3Fe2SiO4 + 2H2O → 2Fe3O4 + 3SiO2 + 2H2
    反應2：
    3Mg2SiO4 + SiO2 + 4H2O → 2Mg3Si2O5(OH)4
    反應3：
    2Mg2SiO4 + 3H2O → Mg3Si2O5(OH)4 + Mg(OH)2
    反應3描述了橄欖石與水的水合作用，只產生蛇紋石和Mg(OH)2（水鎂石）。蛇紋石在高pH值下是穩定的，在水合矽酸鈣相的存在下，於硬化的波特蘭水泥漿中，待斜矽灰石（Ca2SiO4）水化後與羥鈣石（Ca(OH)2）一起形成，斜矽灰石是人造的鎂橄欖石換為鈣的等同物。 反應3與普通波特蘭水泥中斜矽灰石水化的對比：斜矽灰石+水→ 水合矽酸鈣相+羥鈣石
    2 Ca2SiO4 + 4 H2O → 3 CaO · 2 SiO2 · 3 H2O + Ca(OH)2

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文獻

 
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外部連結

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