泥潭龙属
泥潭龙（属名：Limusaurus）是种形态特殊的兽脚类恐龙，生存于晚侏罗世（距今约1亿6100万至1亿5700万年前）的中亚。模式种也是唯一的种难逃泥潭龙（Limusaurus inextricabilis）发表于2009年，根据在新疆准噶尔盆地石树沟组上部层位发现的标本而命名。属名在拉丁语是“泥巴蜥蜴”的意思，种名意为“无法逃脱”，皆指所发现的化石呈现陷入泥潭中死去的状态。泥潭龙是种体型小、身形纤细的动物，身长约1.7公尺及体重约15公斤，具有长颈部与腿部，但前肢相当短（其中第一、四指退化）。它们在生长过程中经历大幅度的形态转变，幼体具有牙齿，成年后牙齿完全消失而被嘴喙所取代。许多这些特征都与后来晚期的似鸟龙类以及早期非恐龙的苏牟龙科有著极相似的趋同演化现象。
泥潭龙属 | |
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| 正模标本保存的部位与身体轮廓图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †西北阿根廷龙科 Noasauridae |
| 亚科： | †轻龙亚科 Elaphrosaurinae |
| 属： | †泥潭龙属 Limusaurus Xu et al., 2009 |
| 模式种 | |
| †难逃泥潭龙 Limusaurus inextricabilis Xu et al., 2009
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泥潭龙是亚洲第一个已知的角鼻龙类，属于西北阿根廷龙科，包含一群体型小而结构轻盈的成员，其中与轻龙最为近缘。泥潭龙手指的退化模式，已被用来解释坚尾龙类兽脚类的三指手部是从五指的祖先将第一、五指退化而成的结果，这是个与鸟类演化有关的争议性理论。成体失去牙齿的变化可能与食性由杂食性转变为植食性有关，并由在成体发现的胃石证据得到支持。因为许多标本被发现聚集在一起，显示泥潭龙可能是种群居性的动物。化石出土于牛津阶岩层，正值蜥脚类的繁盛时代，推测这些泥潭龙标本（还包括其他小动物）很可能是陷入了由巨型蜥脚类留下的足迹所产生的泥坑中。
发现及研究历史
2001年至2006年，一个中国与美国的古生物学家组成的联合团队在新疆准噶尔盆地东北部石树沟组的五彩湾地区进行考察活动，并于期间发现了三个尸骨层（编号TBB 2001、TBB 2002、TBB 2005）。尸骨层以小型兽脚类遗骸为主要构成，至少包括了三个不同物种，其中大部分属于一种小型角鼻龙类，这是该类群首次在亚洲发现的证据。将堆叠的遗骸以整块岩块的方式移出地层，以石膏包裹并装进木板箱中。针对TBB 2001岩块制作了树脂模型，使得以对原生岩基中的标本进行研究。岩块中的所有标本都被包含在呈半清修状态的模型中。[1][2]
2009年，徐星和同事将小型角鼻龙类命名为难逃泥潭龙（Limusaurus inextricabilis）。属名取自拉丁语的limus（意为“泥泞”），种名意为“无法脱逃”，于是学名全意为“难以脱逃的泥潭蜥蜴”，[3]以代表发现的标本呈现陷入泥潭死去的状态。[2]描述论文介绍了保存于IVPP的两件标本：正模标本IVPP V 15923（一只几乎完整、关节仍连接的亚成体，仅缺少尾部末端）；保存在其隔壁的IVPP V 20098标本（一只大型幼体，仅缺少骨骼前部）。另一件IVPP V 15304标本（在原始论文误植为IVPP V 16134）是一只成体，同样近乎完整且关节相连，且缺少头骨，体型大于正模标本。[2][4]
2017年，古生物学家王硕及同事描述了其他十七个泥潭龙标本，与正模标本来自同一岩块，也全部保存于IVPP。这些标本包括六只幼体（一岁或以下）、十只亚成体（二至六岁）、一只成体（六岁以上）。[1][4]无齿的成体与有齿的幼体起初被认为属于不同种恐龙，并被分开来研究，至此才意识到这些全都是泥潭龙。[5]
描述
体型与特征
泥潭龙是小型而纤细的动物。正模标本（最初因骨骼愈合程度被认为是成体，但后来与其他标本一同检验下才发现是亚成体）估计身长约1.7公尺、[2]体重约15公斤。一只成体标本估计比正模标本大了15％。[6][4]泥潭龙的某些特征，如带有大型眼眶的小型头部、无齿的颌部、相对长的颈部以及长腿，与白垩纪无关的兽脚类恐龙似鸟龙类、三叠纪非恐龙的苏牟龙科都非常相似，成为主龙类三个不同演化支间出现趋同演化的重要实例。[2]虽然有些描绘将泥潭龙诠释为带有羽毛，但目前尚未发现任何直接证据来支持。[3][7][8]
头骨
泥潭龙的头骨相对高且短，长度约只有股骨的一半。吻部尖端覆盖著嘴喙，这是过去在一些非虚骨龙类兽脚类所未知的特征。如同大多数恐龙，头骨有五个主要开口：外鼻孔、眼眶、眶前孔、上、下颞颥孔（分别位于头骨后方顶部及侧边）。如同其他角鼻龙类，骨质鼻孔一部分由上颌骨构成；且眶前孔比例小，而鼻骨后部构成包含此开口的一部份腔室。外鼻孔大并位于后部位置，这点类似坚尾龙类。眼眶大，但后颞孔不如进阶角鼻龙类预期那样来得大。泥潭龙的独特之处在于，前上颌骨内底缘呈凸状。鼻骨侧面有个明显的板片，短、宽、长度不到头盖骨的三分之一，长度是宽度的两倍。构成眼窝前缘的泪骨下部异常大幅前倾。构成眼窝底部的颧骨纤细、枝呈杆状，也是本属的特点。[2][4]
角鼻龙类的下颌由一个相对大的下颌孔所穿透。泥潭龙的这个孔特别大，约占整个下颌长度的40％，是本属的鉴定特征。齿骨（下颌前端带齿的骨骼）与下颌其馀部分相较很短，类似其他角鼻龙类。齿骨前端下弯并有个凸内缘，类似近缘的恶龙。下颌隅骨相对下颌后端位置显著向前，类似其他角鼻龙类。幼体上颌每侧有九颗、下颌每侧12颗牙齿，随著成长牙齿将逐渐脱落，直到成年完全消失。[2][4]
颅后骨骼
泥潭龙颈椎加长，如同近缘的轻龙，而颈部本身也很长。枢椎前端缺乏侧凹，其神经弓孔洞可见于进阶型角鼻龙类。如同其他西北阿根廷龙科，颈椎神经棘位置与其他兽脚类相比更靠脊椎前端。[2]
独特的是，肩胛骨前缘有个突出的棱脊，还有个相对高的肩峰突。胸骨愈合成单一个大块连续性的板片，是另一项与虚骨龙类趋同演化的特征。泥潭龙也有一个叉骨，过去这在角鼻龙类未曾得知。肱骨头膨胀，肱骨前指的轮缘、用于肌肉附著的三角肌脊长且有角度；这些是角鼻龙类的典型特征。前肢桡骨长于尺骨；泥潭龙缺乏尺骨上端肌肉附著的骨质延伸物肘突；以上两项特征被视为泥潭龙的独有衍征。如同其他角鼻龙类，泥潭龙缺乏骨化的腕骨。[2]
与角鼻龙类普遍情况相同的是，泥潭龙的手臂和手部都大幅萎缩，程度甚至超越角鼻龙。与其他近缘的较基础物种相比，泥潭龙拥有三根手指（中间三根）；最特殊的是第一指几乎完全退化，而第一掌骨短于其馀掌骨。该物种的另一个独特之处在于，第二掌骨比其他掌骨还要厚实。第二指有三个指骨，第三指也只有三个，而不像其他早期兽脚类有四个。虽然第四指没有保存下来，但第四掌骨的末端显示出有关节，因此也有指骨存在；且很可能是第四指唯一的指骨。[2][8][9]手指的爪骨粗短、基部扩张。[10]侧边有两道凹槽，也在恶龙发现同样特征。[2]
在骨盆中，髂骨小且向身体中线倾斜，轻龙也有相同状况。耻骨下端的耻靴大而扩张，如同其他角鼻龙类。耻靴钩状且指向后方，每侧都有一道脊，此特征为该物种独有。泥潭龙加长腿部的比例显示出对奔跑的良好适应，下肢比上肢长许多：胫骨＋跗骨是股骨长度的1.2倍；而脚部是股骨长的1.3倍；腿部则是躯干长的1.8倍。股骨上半部横切面为三角形，是与恶龙的共有特征。三根用来承重的脚趾跖骨呈弧形排列，第四跖骨笔直，其长边紧贴第三跖骨，为泥潭龙所特有。第一根拇趾缩短，长度仅第三跖骨的17％，是另一项独有特征。脚爪两侧有两道凹槽，如同其他角鼻龙类。[2]
延伸阅读
参考来源
- ^ 1.0 1.1 Eberth, D.A.; Xing, X.; Clark, J.A. Dinosaur death pits from the Jurassic of China. PALAIOS. 2010, 25 (2): 112–125 [December 30, 2016]. Bibcode:2010Palai..25..112E. S2CID 131520314. doi:10.2110/palo.2009.p09-028r. （原始内容存档于December 30, 2016）.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 Xu, X.; Clark, J.M.; Mo, J.; Choiniere, J.; Forster, C.A.; Erickson, G.M.; Hone, D.W.E.; Sullivan, C.; Eberth, D.A.; Nesbitt, S.; Zhao, Q.; Hernandez, R.; Jia, C.-K.; Han, F.-L.; Guo, Y. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies (PDF). Nature. 2009, 459 (18): 940–944 [July 13, 2019]. Bibcode:2009Natur.459..940X. PMID 19536256. S2CID 4358448. doi:10.1038/nature08124. （原始内容存档 (PDF)于September 22, 2017）.
- ^ 3.0 3.1 Beaked, Bird-like Dinosaur Tells Story of Finger Evolution. www.nsf.gov. National Science Foundation. [May 28, 2020]. （原始内容存档于2021-03-23）.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Wang, S.; Stiegler, J.; Amiot, R.; Wang, X.; Du, G.-H.; Clark, J.M.; Xu, X. Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod (PDF). Current Biology. 2017, 27 (1): 144–148. PMID 28017609. S2CID 441498. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043
.
- ^ Hunt, K. Why do birds have beaks and not teeth? This dino may have the answer. CNN. 2016 [June 26, 2020]. （原始内容存档于2022-01-16）.
- ^ Paul, G.S. Theropods. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd. Princeton: Princeton University Press. 2016: 82.
- ^ Pecking order: toothless dinosaur points way to evolution of the beak. The Guardian. December 23, 2016 [May 28, 2020]. （原始内容存档于2022-01-18）.
- ^ 8.0 8.1 New dinosaur gives bird wing clue. BBC News. June 17, 2009 [April 19, 2020].
- ^ Guinard, G. Limusaurus inextricabilis (Theropoda: Ceratosauria) gives a hand to evolutionary teratology: a complementary view on avian manual digits identities. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016, 176 (3): 674–685. doi:10.1111/zoj.12329 .
- ^ Agnolin, F.L.; Chiarelli, P. The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution. Paläontologische Zeitschrift. 2010, 84 (2): 293–300. S2CID 84491924. doi:10.1007/s12542-009-0044-2.
