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地蜥鳄属

地蜥鳄属（属名：Geosaurus）是种体型瘦长的海生海鳄类，属于地蜥鳄科。地龙是种肉食性鳄类，生活的大部分时间都处于海中。目前还没有发现地龙的蛋，所以对于它们生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行动物，例如蛇颈龙类或鱼龙类，都直接在水中产下它们的幼体。也不清楚地龙是在陆地上或海中交配。

地蜥鳄属
化石时期：150–136 Ma
G. giganteus的重建图以及和人类的对比
保护状况
无效状况
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
科： †中喙鳄科 Metriorhynchidae
亚科： †地蜥鳄亚科 Geosaurinae
族： †地蜥鳄族 Geosaurini
亚族： †地蜥鳄亚族 Geosaurina
属： †地蜥鳄属 Geosaurus
Cuvier, 1824 [1]
模式种
巨型地蜥鳄 G. giganteus
(von Sömmerring, 1816)
种
  • 巨地蜥鳄 G. giganteus
    (von Sömmerring, 1816)[2]
  • 大地蜥鳄 G. grandis
    (Wagner, 1858)
  • 拉氏地蜥鳄 G. lapparenti
    (Debelmas & Strannoloubsky, 1957)
异名
  • Halilimnosaurus Ritgen, 1826 [3]
  • Brachytaenius von Meyer, 1842 [4]

名称

地蜥鳄是由法国自然学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）在1824年命名，属名在希腊文中意为“大地蜥蜴”[1]。“地蜥鳄”意思是“陆地上的爬行动物”，最初被认为生活在陆地上，后来了解到，它大部分时间在水下度过。 过去因为不明的原因，地蜥鳄长期被用作中喙鳄属（Metriorhynchus）的中文名称，而真正的地蜥鳄则被长期翻译为“地龙”。

叙述

 
数属地蜥鳄科与人类的体型比较图。从上到下：地蜥鳄、噬蜥鳄、蛮泳鳄、近鳄

地蜥鳄是种大型海生爬行动物，属于伪鳄类的海鳄亚目演化支，是现代鳄鱼的远亲。地龙有短头颅骨，外形类似其近亲噬蜥鳄。牙齿弯曲，适合撕裂猎物身体，可能会攻击大型猎物。

许多关于地蜥鳄的早期研究，都是根据埃伯哈德·弗拉士（Eberhard Fraas）发现的一个接近完整头颅骨，这个化石发现于德国的地层，地质年代相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期。弗拉士将这个头颅骨归类于G. suevicus[5]。这个头颅骨有长而狭窄的口鼻部，具有许多小型、尖锐牙齿，与模式种巨地蜥鳄（G. giganteus）的头颅骨有很大差异。在2009年的地龙属重新研究，显示这个长头颅骨其实属于环蜥鳄属[6]。

分类

地蜥鳄的次异名包含：Brachytaenius、Halilimnosaurus[7]。自从19世纪以来，有许多种被归类于地蜥鳄属。但根据近年的数个亲缘分支分类法研究，地龙属不是个单系群[8][9]。G. suevicus与G. araucanensis似乎另外形成一个单系群[8][10]，可能是安那里奥鳄的近亲[8][11]。此外，许多早期时代命名的地蜥鳄科物种，并没有准确地归类。以地龙属为例，许多种被重新归类于到其他属，或成为其他种的异名。相反地，也有其他属的种，被改归类于地龙属[6]。

地蜥鳄属于地蜥鳄科，地蜥鳄科的其他属包含：地蜥鳄、噬蜥鳄、以及安那里奥鳄（Enaliosuchus）；而地蜥鳄科的疑名则包含Aggiosaurus、泳鳄（Neustosaurus）。

有效种

根据2009年的重新研究，地龙属目前有三个有效种[6]：

  • 巨地蜥鳄（G. giganteus）：模式种，生存于晚侏罗纪（早提通阶）的德国。巨型地龙原本被归类为蜥蜴属的一种（Lacerta gigantea）[2]。
  • 大地蜥鳄（Geosaurus grandis）：最初在1858年被归类于环蜥鳄属的ㄧ个种，化石是一个完整头颅骨。
  • 拉氏地蜥鳄（Geosaurus lapparenti）：最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。生活于上白垩纪（凡蓝今阶）的法国。化石包含头骨与颅后骨骼（颈椎、尾椎、部分肩带）。种名是以法国古生物学家Albert-Félix de Lapparent为名[12]。

近年在德国Nusplingen Plattenkalk地层发现的一颗牙齿，可能代表地龙属的大型新种[13]。

重新分类种

在2009年的地龙属重新研究，提出地蜥鳄科的种系发生学分析，发现地龙属的许多种是并系群，或是应归类于其他属。

曾被归类于地龙属的许多种，目前被改归类于环蜥鳄属，包含：发现于德国的晚侏罗纪（晚启莫里阶）地层的G. suevicus、发现于墨西哥的晚侏罗纪（早提通阶）地层的G. saltillense[14]、发现于墨西哥的晚侏罗纪（中提通阶）地层的G. vignaudi[15]、发现于阿根廷的晚侏罗纪（早提通阶）的G. araucanensis[16]。

具有长口鼻部的G. gracilis，化石发现于晚侏罗纪（早提通阶）的德国。起初为Rhacheosaurus的模式种[17]，之后被改归类于地龙属。根据2009年的重新研究，被改回独立属Rhacheosaurus[6]。

G. carpenteri的化石是一个部分头颅骨，发现于英格兰约克夏郡，最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。在2010年的地蜥鳄科演化研究，被建立为新属，Torvoneustes[13]。

未命名种

古巴的牛津阶地层发现一个地龙化石，目前还没有命名[18]。在2009年的研究里，认为这个化石可能是环蜥鳄属的近亲[6]。

古生物学

体型与外形

 
地龙的想像图，绘制于1914年

地龙的身长为3米左右，与现存鳄鱼相比，体型较小。地龙的身体呈现高度流线型，游泳时可拥有较好的液体动力。而地龙的鳍状尾巴使它们游泳时比现代鳄鱼更有效率[19]。

盐腺

近期的研究发现，地龙的幼年与成年个体有发展良好的盐腺。这意味地龙可以在盐水环境中生存，也可以在不发生脱水情况下，以离子含量与海水相同的动物为食，例如头足纲[20][21]。地蜥鳄的成年标本也发现有发展良好的盐腺[22]。

生态位

德国巴伐利亚州的Mörnsheim组（属于索伦霍芬石灰岩，年代为早提通阶）发现了5种海鳄类化石，其中包含噬蜥鳄，与地蜥鳄属的巨地蜥鳄、苏维汇环蜥鳄、纤细脊蜥鳄。科学家提出这些海鳄颣的生态位不同，依此得以互相共存。噬蜥鳄与巨地蜥鳄的体型大，口鼻部短，有锯齿状牙齿，似乎是当地的顶级掠食动物。苏维汇环蜥鳄和纤细脊蜥鳄的口鼻部长，可能主要以鱼类为食；体型更瘦小的纤细脊蜥鳄似乎以更小的动物为食。除了上述4种地蜥鳄类以外，当地还发现真蜥鳄科的狭蜥鳄化石[23]。

德国南部的Nusplingen石灰岩层，年代较索伦霍芬石灰岩晚，属于启莫里阶晚期。当地发现了苏维汇环蜥鳄与巨噬蜥鳄（D. maximus）的化石。与索伦霍芬的状况相同，噬蜥鳄是顶级掠食动物，而环蜥鳄属主要以鱼类为食[24]。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
  2. ^ 2.0 2.1 Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
  3. ^ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
  4. ^ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
  5. ^ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
  7. ^ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
  9. ^ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
  10. ^ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
  11. ^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
  12. ^ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble 33: 89-99.
  13. ^ 13.0 13.1 Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; and Brusatte, S.L. The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. 
  14. ^ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
  15. ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
  16. ^ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
  17. ^ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
  18. ^ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
  19. ^ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
  20. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
  21. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
  22. ^ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
  23. ^ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea （页面存档备份，存于互联网档案馆）. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  24. ^ Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.
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