鱼龙目
鱼龙目（学名Ichthyosauria，来自希腊语ιχθυς“鱼”和σαυρος“蜥蜴”）是一种外形类似鱼類和海豚的大型海生爬行动物。牠们生活在中生代的大多数时期，最早出现于约2.50亿年前，比恐龙稍微早一点（2.3亿年前），约9000万年前消失，比恐龙灭绝早约2500万年。三叠纪中期，一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋生活，演化为鱼龙類，这个过程类似今天海豚和鲸魚的演化过程，但魚龍類的直系祖先至今没确定。在侏罗纪，牠们分布尤其广泛、繁盛；在白垩纪中期後，牠们的生態位被蛇颈龙類及滄龍類取代，蛇頸龍亞目及滄龍科是白堊紀時期的海生頂級掠食動物。
鱼龙目 | |
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| 位於威斯巴登博物馆的魚龍類化石 | |
绝灭（化石）
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行綱 Reptilia |
| 演化支： | 真爬行動物 Eureptilia |
| 演化支： | 卢默龙类 Romeriida |
| 亚纲： | 双孔亚纲 Diapsida |
| 演化支： | 新双弓类 Neodiapsida |
| 下纲： | †魚龍形下綱 Ichthyosauromorpha |
| 演化支： | †魚龍型小綱 Ichthyosauriformes |
| 总目： | †魚龍超目 Ichthyopterygia |
| 演化支： | †始魚龍類 Eoichthyosauria |
| 目： | †鱼龙目 Ichthyosauria Blainville, 1835 |
| 演化支 | |
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见内文 | |
魚龍超目由理查·歐文爵士在1840年建立，這名詞现常用于提及魚龍類的原始成員时。
形态
鱼龙類的身長多在2至4米之间，一些种的體型較小，而某些种的体长可超過4米。牠們的头部像海豚，擁有长口鼻部，口鼻部佈滿牙齿。如同今日的鮪魚，魚龍類的体型适于快速游泳；而某些魚龍類則適合潛至深海，類似現代鯨魚。科學家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。[1]
如同今日的鯨魚與海豚，魚龍類呼吸空气。不过他们是卵胎生動物（有些成年鱼龙類的化石包含胎儿）。虽然鱼龙類是爬行动物，其祖先是卵生動物，但所有呼吸空气的海生动物，不是要到海岸上生蛋（如海龟和一些海蛇），就是得直接在水中产下幼年個體（如海豚和鲸魚）。由于鱼龙類的流线型体型，牠们不可能能够爬到岸上生蛋。
根据藻谷亮介的估计，[2]一条2.4米长的狭翼魚龙的体重在163至168公斤之间，而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。
虽然鱼龙類的外表看似鱼類，但牠们并不屬於鱼類。生物學家史蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）指出，鱼龙類是他最喜欢的趋同演化的實例。在魚龍類與魚類具有类似的特徵，但不是同源演化的結果。他指出：
- “（鱼龙類）与鱼類的趋同性是如此之明顯，牠们在同一部位演化出的背鳍与尾鳍拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从無中生有演化出来，因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉，尾巴上也没有尾片来作为（这些结构的）前身。”
事实上最初人们以为鱼龙類没有背鳍，因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织，直到1890年代，在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙類化石，显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。[3]
鱼龙類有鳍状的四肢，牠们可能被用来起稳定以及控制转向的作用，而不是用来加速；加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶，其中下叶有尾椎的支持。
除与鱼類的明显类似处外，魚龙類与海豚也有类似的进化特徵。两种动物的外形类似，这可能表示其行為活动也类似，也许牠们大致占据了类似的生态位。
许多類似鱼類的鱼龙類，其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙類具有能够咬碎贝类的牙齿，牠们的主食可能是鱼類。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿，顯示牠们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的體型差異很大，而且生存了这么长的时间，因此牠们很可能有非常不同的食物來源。典型的鱼龙類有很大的、受角膜环保护的眼睛，似乎说明牠们主要在夜间猎食。
发现史
已知鱼龙類最早的描述，是1699年在威尔士发现的化石残片。
在1708年，发表過两次最早的魚龍類脊椎化石，當時被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年，玛丽·安宁（Mary Anning）在今天被称为侏羅紀海岸的莱姆里吉斯，发现了第一具完整的鱼龙類化石。此后她相继发现了三个不同的種。
在1905年，加利福尼亚大学的爬行動物挖掘團队内华达州发现了25具化石，內華達州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观這些化石。在1977年，内华达州将三叠纪的鱼龙類秀尼魚龍（Shonisaurus）定为州化石。内华达州是唯一發現完整的、17米长的沙尼魚龙化石的州。在1992年，任職於皇家安大略博物館的加拿大鱼龍类学家伊麗莎白·尼科爾斯（Elizabeth Nicholls），发现了至今为止最大的鱼龙類化石，长23米。
演化史
最早期鱼龙類的外表看似有鳍的蜥蜴，而不像鱼類或者海豚。化石發現於加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根岛的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙，歌津鱼龙等，有些物種占據了當時的頂級掠食者生態位，例如海帝魚龍屬。
根據藻谷亮介等人的研究，这些早期鱼龙類属于鱼龙超目，但不属于鱼龙目，牠們在三叠纪早期的最後一期，或三疊紀中期的最早一期，演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种，其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙，以及體型稍小、更典型的物种，例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙類包括：比较原始的萨斯特鱼龙類、以及更像海豚的真魚龍類（例如加利福尼亚鱼龙與Teretocnemus）與小骻鱼龙（Parvipelvia，意為「小型骨盆」，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。专家们现在對於这些鱼龙是否代表进化的各種階段，意見还不一致，其中一個理論是：較為原始的薩斯特鱼龙類是並系群，部分物種逐渐进化为更高级的种类；另一個理論則是，這些魚龍類是从同一祖先发展出来的两個演化支。
在卡尼克阶和诺利克阶，萨斯特鱼龙類的體型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层，发现了多具化石的通俗秀尼魚龍，身長达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地層，均发现秀尼魚龍的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙與西藏鱼龍，身長達10至15米长，可能与秀尼魚龙属于同一属：而喜馬拉雅鱼龍與西藏鱼龍也可能是相同物種。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼魚龍，身長达到了21米的长度，是至今最大的海栖爬行动物。
在诺利克阶末期，这些巨大的魚龍類（以及其小型的近亲）似乎消失了。在英国的三疊紀末期瑞提阶地層，发现了鱼龙類化石，牠们与侏罗纪早期的鱼龙類非常类似。如同恐龙，鱼龙類及其同期的蛇颈龙類在三叠纪末灭绝事件後繼續存活，并在侏罗纪早期迅速多样化，填补空缺的生态位。
如同三叠纪晚期，侏罗纪早期是鱼龙類的顶峰时期，当时的鱼龙類包括四个科和许多种，其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴魚龍、狭翼魚龙、大型的掠食性動物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan；相比于其诺利克阶的祖先，Suevoleviathan等物種的变化比较小。所有这些动物均有類似海豚的、流线型的躯体。但是，比较原始的物種可能比衍化的种类（如狭翼龙或鱼龙属）更细长些。
在侏罗纪中期，鱼龙類依然繁盛，但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙類包括：四米长的大眼鱼龙及其近親，牠们的外表与鱼龙属类似，拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大，这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。
在白垩纪，鱼龙類的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙類只有三屬、Caypullisaurus、慈母椎龙、扁鰭鱼龙，虽然牠們分佈於全世界，但是其种类很少。在白垩纪中期的森諾曼階/土侖階灭绝事件中，这些鱼龙類與上龍類消失。而流体力学性能比较差的动物，例如沧龙類和蛇颈龙類繼續存活，而且非常繁茂。鱼龙類的高度特化特徵，可能是牠們的滅絕原因。牠们无法獵食新出現、速度高、繁盛的真骨附类鱼类；而沧龙類，蛇頸龍類的突击的獵食方式，較適合獵食真骨类鱼类。
物種分類
- 魚龍超目 ICHTHYOPTERYGIA
- 短尾魚龍科 Grippidae
- 歌津魚龍科 Utatsusauridae
- 歌津魚龍属 Utatsusaurus
- 魚龍目 ICHTHYOSAURIA
- 整骨鱼龙科 Quasianosteosauridae
- 块鳍鱼龙科 Teretocnemidae
- 混鱼龙类 Mixosauria
- 演化支 Longipinnati
- 杯椎鱼龙属 Cymbospondylus
- 穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
- 玛丽安鱼龙类 Merriamosauria
- 玛丽安鱼龙科 Merriamosauridae
- ?贝萨诺鱼龙科 Besanosauridae
- 贝萨诺龙属 Besanosaurus
- 萨斯特鱼龙科 Shastasauridae
- 秀尼鱼龙科 Shonisauridae
- 秀尼鱼龙属 Shonisaurus
- 加利福尼亚鱼龙科 Californosauridae
- 加利福魚龍属 Californosaurus
- 小胯鱼龙类 Parvipelvia
系統發生學
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流行文化
参考资料
- ^ 存档副本. [2008-11-18]. （原始内容存档于2016-05-07）.
- ^ 存档副本. [2007-02-09]. （原始内容存档于2007-02-06）.
- ^ Martill D.M. 1993. Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany. Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte 2: 77-97
- ^ Ryosuke Motani homepage - Phylogeny of Ichthyosaurs. [2008-11-18]. （原始内容存档于2009-01-01）.
- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
- Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
- Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
- Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
- McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
- McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
- Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
- Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
- Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
- Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf[失效連結], Paludicola2(2):174-181 June 1999
- Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.
外部链接
- 加拿大发现至今最大的鱼龙 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- USMP Berkeley's ichthyosaur introduction （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
- Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
- Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
- Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden