理羽[1]也称为理毛[2]整理[3](英語:Preening),指的是鸟类来整理羽毛的行为,作用包括清洁、清理羽毛,将分离的羽小枝重新钩合,控制体外寄生虫、给羽毛涂抹尾脂腺分泌物等。[4]羽毛对鸟类的保暖、防水和飞行都十分重要,因此,鸟类每天花费大量时间理羽。[4]理羽行为包括多种动作。鸟类会抖动它们的身体使羽毛蓬松,这有助于将分离的羽小枝重新钩合;并用尾脂腺中收集分泌物,并将这种分泌物涂抹在羽毛上。在理羽时,鸟类用喙咬合每一根正羽,以将它们从根部到末端重新整理。

图中的紅色吸蜜鸚鵡在理羽时用将单根羽毛拉过来,重新排列并钩合羽小枝。

随着演化,理羽行为演化出其它功能。例如,一些鸟类将理羽行为发展为了一种求偶的仪式。[5]尽管理羽主要是个体行为,但不同个体可能相互帮助对方理羽,一般只包括头部和颈部的羽毛;这种行为发生在配偶之间,或者在社会性物种同社群的不同个体之间。互相理羽有助于配偶之间或社会性物种的社群内部相互识别、减少冲突。

概述

一只绿头鸭雌鸟与三只幼鸟的理羽行为

鸟类的所有物种都会理羽,鸟类的理羽行为既有先天的成分,也有后天学习的成分,人工抚养长大的鸟如果缺少同类物种的示范,理羽行为可能会存在异常。[6][7]错位的羽毛会影响鸟类的正常活动,例如可能会损伤其它羽毛,可能会影响飞行,也可能影响羽毛的保暖性。鸟类通过理羽让这些错位的羽毛重新排列整齐。有证据表明,埋藏在鸟类外层正羽下方的特化羽毛与触觉有关,称为纤羽,其基部的力學感受器让鸟类能够感知到外层正羽的移位。[4]通过理羽,鸟类能清理掉羽毛上的污秽和寄生虫,并提升羽毛的防水性能。[8][9]在换羽时,鸟类会在理羽时脱去新羽毛的羽鞘。[10]

羽毛对于鸟类的保温、防水和飞行非常重要,鸟类每天花费大量时间理羽,[11]大多数鸟类在休息时每小时理羽一次。[12]对多个物种的研究显示,它们每天平均花费超过9%的时间用于维护行为,其中92%以上的时间花在理羽上;但实际的数字可能会更高。[13]研究发现,一些鸥科鸟类在繁殖季节的白天花费15%的时间用于理羽;而另一项研究则表明,普通潜鸟每天有超过25%的时间用于理羽。[13][14]对能够在野外辨别雌雄的鸟类而言,研究显示大多数物种的雄鸟比雌鸟花费更多的时间用于理羽,但在中则刚好相反。[13]一些飞行能力退化的平胸鸟类,花在维护行为上的时间要少得多。对鸵鸟的研究显示,它们只有不到1%的时间用于理羽。[15]

尾脂

 
这只白翅交嘴雀正在从尾脂腺中收集分泌物用于理羽

完全长成的羽毛基本上是没有生命力的死结构,类似于人类的头发或指甲,它们会受到磨损和风化的影响而逐渐变脆,因此鸟类必须主动地对羽毛做维护和润滑。[16]许多鸟类的尾羽基部有一个称为尾脂腺的腺体,能够分泌由脂肪酸、水和等组成的尾脂(英文称为preen oil,字面意思为“理羽油”[17])。[18]鸟类用喙采集尾脂,并将它们涂抹在羽毛上。[19]燕鸥䴙䴘海燕等水鸟尾脂腺通常较大(相对于体型而言),但研究显示,这个规律并不是绝对的。 [20]

尾脂帮助鸟类减少羽毛上的寄生生物,例如一些能分解羽毛的细菌真菌虱子[16]对戴胜进行的一项研究表明,尾脂中的共生细菌粪肠球菌产生的细菌素英语bacteriocin对于能够分解羽毛的地衣芽孢杆菌有抑制作用。[21]雌性戴胜会把尾脂涂抹在自己的孵卵斑和卵上,因而尾脂会带着共生细菌进入卵表面的孔中,这会导致卵的颜色变暗。研究显示,这些细菌可能有助于保护发育中的雏鸟。[22][23]其他研究表明,去除或让鸟类无法接触尾脂腺会导致羽毛上的细菌增加,但增加的细菌不一定是降解羽毛的那些种类。[24][17]对于部分鸟类物种而言,尾脂有助于保护它们免受部分体表寄生虫的危害;研究发现,与感染了鸟类疟疾的家麻雀相比,未感染个体的尾脂腺更大,腺体的抗菌活性也更高。[25]还有研究表明,戴胜亚目的尾脂可能有助于驱赶一些它们的哺乳类天敌。[16]

尾脂有助于鸟类羽毛保持防水性,虽然尾脂本身并不含有防水成分,但它有助于延长羽毛的微观结构(羽支、羽小支等)的寿命,这些微观结构相互之间紧密地交错在一起,起到防水的作用。[16]

虽然大多数鸟类物种都有尾脂腺,但平胸鸟类鸨科啄木鸟以及少数鹦鹉斑鸠或鸽子却没有这种器官。[26][27]一些缺乏尾脂腺的鸟类具有一种特殊的绒羽——粉绒羽,这种绒羽会不断分解成细小的粉末,鸟类在理羽时将其涂抹在正羽上。[28]有些物种的粉绒羽分布在它们的全身各处,也有些物种的集中在特定的一处。粉绒羽有助于保护羽毛和防水,还能令羽毛具有金属光泽。 [29]

参考资料

  1. ^ 王佳琪; 王穎. 黑面琵鷺理羽行為之初探. 師大生物學報. 1997, 32 (1): 19–24 (中文(臺灣)). 
  2. ^ 蕭智彰; 王勝德; 練慶儀. 人工飼養黑天鵝繁殖與行為調查. 畜產研究. 2020, 53 (1): 25–30 (中文(臺灣)). 
  3. ^ 计子娟; 李淑玲; 马建华; 王文锋. 散养与野生丹顶鹤孵卵期行为比较. 动物学杂志. 2008, 43 (6): 62–67 (中文(中国大陆)). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Necker, Reinhold. Observations on the function of a slowly-adapting mechanoreceptor associated with filoplumes in the feathered skin of pigeons. Journal of Comparative Physiology A. May 1985, 156 (3): 391–394. S2CID 8499915. doi:10.1007/BF00610731. 
  5. ^ Delhey, Kaspar; Peters, Anne & Kempenaers, Bart. Cosmetic coloration in birds: occurrence, function, and evolution. The American Naturalist. 2007-01-01, 169 (S1): S145–S158. ISSN 0003-0147. PMID 19426089. S2CID 29592388. doi:10.1086/510095. 
  6. ^ Moon-Fandli, Dodman & O'Sullivan 1999,第68頁.
  7. ^ Luescher 2006,第198頁.
  8. ^ Moss 2015,第71頁.
  9. ^ Lovette & Fitzpatrick 2016,第129頁.
  10. ^ Elphick & Dunning 2001,第58頁.
  11. ^ Elphick & Dunning 2001,第57頁.
  12. ^ Gill 2007,第104頁.
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Cotgreave, Peter & Clayton, Dale H. Comparative analysis of time spent grooming by birds in relation to parasite load (PDF). Behaviour. 1994, 131 (3): 171–187 [2024-01-16]. ISSN 0005-7959. JSTOR 4535237. doi:10.1163/156853994X00424. (原始内容存档 (PDF)于2011-11-10). 
  14. ^ Delius, J. D. Preening and associated comfort behavior in birds (PDF). Annals of the New York Academy of Sciences. May 1988, 525 (1): 40–55 [2024-01-16]. Bibcode:1988NYASA.525...40D. PMID 2839072. S2CID 17744188. doi:10.1111/j.1749-6632.1988.tb38594.x. (原始内容存档 (PDF)于2022-06-21). 
  15. ^ Williams, Joseph B.; Siegfried, W. Roy; Milton, Suzanne J.; Adams, Nigel J.; Dean, W. R. J.; du Plessis, Morne A. & Jackson, Sue. Field metabolism, water requirements, and foraging behavior of wild ostriches in the Namib. Ecology. March 1993, 74 (2): 390–404. JSTOR 1939301. doi:10.2307/1939301. 
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 Gill 2007,第102頁.
  17. ^ 17.0 17.1 Giraudeau, M.; Czirják, G.Á.; Duval, C.; Bretagnolle, V.; Gutierrez, C.; Guillon, N. & Heeb, P. Effect of preen oil on plumage bacteria: an experimental test with the mallard. Behavioural Processes. January 2013, 92: 1–5 [2024-01-16]. PMID 22940115. S2CID 21076057. doi:10.1016/j.beproc.2012.08.001. (原始内容存档于2024-01-17). 
  18. ^ 曾晨; 刘阳. 鸟类社会行为中的嗅觉通讯研究进展. 生物多样性. 2022, 30 (11): 22219. 
  19. ^ Campbell & Lack 1985,第102頁.
  20. ^ Montalti, Diego & Salibián, Alfredo. Uropygial gland size and avian habitat (PDF). Ornitologia Neotropical. 2000, 11: 297–306 [2024-01-16]. (原始内容存档 (PDF)于2022-02-23). 
  21. ^ Ruiz-Rodríguez, M.; Valdivia, E.; Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Martín-Platero, A. M. & Martínez-Bueno, M. Symbiotic bacteria living in the hoopoe's uropygial gland prevent feather degradation (PDF). Journal of Experimental Biology. 2009, 212 (22): 3621–3626 [2024-01-16]. ISSN 0022-0949. PMID 19880722. S2CID 9884724. doi:10.1242/jeb.031336 . (原始内容存档 (PDF)于2021-01-28). 
  22. ^ Martínez-García, Ángela; Soler, Juan J.; Rodríguez-Ruano, Sonia M.; Martínez-Bueno, Manuel; Martín-Platero, Antonio Manuel; Juárez-García, Natalia & Martín-Vivaldi, Manuel. Preening as a vehicle for key bacteria in hoopoes. Microbial Ecology. November 2015, 70 (4): 1024–1033. ISSN 1432-184X. PMID 26078039. S2CID 8342661. doi:10.1007/s00248-015-0636-1. hdl:10261/123119 . 
  23. ^ Soler, Juan J.; Martín-Vivaldi, M.; Peralta-Sánchez, J. M.; Arco, L.; Juárez-García-Pelayo, N. Hoopoes color their eggs with antimicrobial uropygial secretions (PDF). Naturwissenschaften. 2014, 101 (9): 697–705 [2024-01-16]. Bibcode:2014NW....101..697S. ISSN 0028-1042. PMID 25011415. S2CID 4278863. doi:10.1007/s00114-014-1201-3. (原始内容存档 (PDF)于2024-01-17) (英语). 
  24. ^ Czirják, Gábor Árpád; Pap, Péter László; Vágási, Csongor István; Giraudeau, Mathieu; Mureşan, Cosmin; Mirleau, Pascal & Heeb, Philipp. Preen gland removal increases plumage bacterial load but not that of feather-degrading bacteria. Naturwissenschaften. February 2013, 100 (2): 145–151. Bibcode:2013NW....100..145C. ISSN 1432-1904. PMID 23288399. S2CID 15209444. doi:10.1007/s00114-012-1005-2. 
  25. ^ Magallanes, Sergio; Pape Møller, Anders; García-Longoria, Luz; de Lope, Florentino & Marzal, Alfonso. Volume and antimicrobial activity of secretions of the uropygial gland are correlated with malaria infection in house sparrows. Parasites & Vectors. 2016, 9: 232. PMC 4845389 . PMID 27114098. doi:10.1186/s13071-016-1512-7 . 
  26. ^ Perrins 2009,第37頁.
  27. ^ de Juana 1992,第40頁.
  28. ^ Wetmore, Alexander. The function of powder downs in herons (PDF). The Condor. 1920, 22 (5): 168–170 [2024-01-16]. JSTOR 1362391. doi:10.2307/1362391. (原始内容存档 (PDF)于2024-01-20). 
  29. ^ Ehrlich, Dobkin & Wheye 1988,第311頁.


外部链接