异型雄蕊

异型雄蕊,或称雄蕊异型heterostemony),在植物学上指的是同一朵内的不同雄蕊在形态、大小和颜色等方面有显著的区别,并在植物的繁殖中承担不同功能的现象。通常是经过长期演化,与传粉功能高度适应的结果[1]

野牡丹科茄科千屈菜科等类群中都有二型雄蕊的存在,而豆科鸭跖草科等类群中则存在更为复杂的三型雄蕊[1]

研究历史

查尔斯·达尔文在1862年最早提出了雄蕊的功能分化学说,并使用野牡丹科的玫红四瓣果作为研究材料进行研究,但没有得到理想的结果[1][2]

德国植物学家赫尔曼·穆勒英语Hermann_Müller_(botanist)于1881年在《自然》上发表了自己对于“两种不同功能的雄蕊存在于同一朵花中”的研究[3],这是首次对于异型雄蕊的报道[1][2]

二型雄蕊

 
野牡丹的花。紫红色和黄色为两种不同型的雄蕊。

野牡丹具有两种不同型的雄蕊,外轮雄蕊较长,紫红色,内轮雄蕊较短,鲜黄色,外轮雄蕊的花丝和花粉囊明显更长,其花粉化学组分和活性变化均无显著差别,但外轮雄蕊的花粉含量明显多于内轮雄蕊,雌蕊位置和长度均与外轮雄蕊近似[2]

野牡丹的主要传粉昆虫来自木蜂属(Xylocopa),偶见食蚜蝇、青条花蜂等昆虫访花[2]

木蜂属昆虫在访花时,会直接飞向内轮雄蕊,用足抓住黄色雄蕊, 用口器挤出花药中的花粉,在此过程中,因为其腹部压在外轮雄蕊上,会令外轮雄蕊将花粉喷出,粘在其胸腹部和背部。它访问下一朵花时,便会将花粉带到下一朵花的柱头上[2]

而青条花蜂和食蚜蝇既采食黄色花粉,也采食紫色花粉,并且会用整个身体抱住花药, 长时间驻留在雄蕊花药上,却因为身体小而难以碰到雌蕊,因此它们不是有效的传粉者[2]。如此访花者只采食花粉,而对植物的传粉毫无帮助的行为,称为“盗食现象”[4]

通过对植物的花去除不同类型的雄蕊进行对照试验,进一步证明,黄色的内轮雄蕊有吸引昆虫的功能,而紫红色的外轮雄蕊和紫色的花被片对昆虫几乎没有吸引作用。

三型雄蕊

 
鸭跖草的花(三型雄蕊明显)

鸭跖草是一种具有典型三型雄蕊的植物,本文以此为代表介绍三型雄蕊。其雄蕊中间四枚,其中三枚较短的不育,呈亮黄色十字形,称为S型雄蕊;一枚稍长的可育,呈暗黄色,称为M型雄蕊;下部两枚更长的可育,呈棕褐色,称为L型雄蕊[5][4]。大部分花的雌蕊柱头与L型雄蕊近等长[5]

鸭跖草三型雄蕊与繁殖密切相关,由于鸭跖草没有蜜腺,花粉是鸭跖草提供给访花者的唯一报酬。在三种雄蕊中,S型雄蕊只有极少量花粉(只有M型雄蕊的1/13),起的是欺骗性地吸引访花者的作用;M型雄蕊有花粉,起到吸引访花者和为访花者提供报酬的双重作用,称为觅食型雄蕊;L型雄蕊能促进柱头的花粉落置,是传粉型雄蕊[5][4]。黄色的S和M型雄蕊可以吸引访花者,并引导其降落至有利于传粉的位置,如果移除S和M型雄蕊,棕色可育的L型雄蕊的花粉移出和柱头的花粉落置都会下降[5][4]

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 罗中莱. 张奠湘. 异型雄蕊的研究进展. 热带亚热带植物学报. 2005, 6 (13): 536-542 [2018-09-03]. (原始内容存档于2018-09-05). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Guohui, Lu; Wenhua, Wu; Ruizhen, Wang; Xinliang, Li; Yingqiang, Wang. Division of labor of heteromorphic stamens in Melastoma malabathricum. Biodiversity Science. 2009, 17 (2): 174 [2018-09-12]. ISSN 1005-0094. doi:10.3724/sp.j.1003.2009.08317. (原始内容存档于2018-09-05). 
  3. ^ MÜLLER, HERMANN. Two Kinds of Stamens with Different Functions in the same Flower. Nature. 1881-08, 24 (614): 307–308. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/024307c0 (英语). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 宋云澎. 鸭跖草异型雄蕊的适应意义研究. 中南大学硕士学位论文. 2014, (3): 61 [2018-09-03]. (原始内容存档于2018-06-06) (中文(中国大陆)). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Ushimaru, A.; Watanabe, T.; Nakata, K. Colored floral organs influence pollinator behavior and pollen transfer in Commelina communis (Commelinaceae). American Journal of Botany. 2007-02-01, 94 (2): 249–258. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.94.2.249 (英语).