異型雄蕊

異型雄蕊,或稱雄蕊異型heterostemony),在植物學上指的是同一朵內的不同雄蕊在形態、大小和顏色等方面有顯著的區別,並在植物的繁殖中承擔不同功能的現象。通常是經過長期演化,與傳粉功能高度適應的結果[1]

野牡丹科茄科千屈菜科等類群中都有二型雄蕊的存在,而豆科鴨跖草科等類群中則存在更為複雜的三型雄蕊[1]

研究歷史

查爾斯·達爾文在1862年最早提出了雄蕊的功能分化學說,並使用野牡丹科的玫紅四瓣果作為研究材料進行研究,但沒有得到理想的結果[1][2]

德國植物學家赫爾曼·穆勒英語Hermann_Müller_(botanist)於1881年在《自然》上發表了自己對於「兩種不同功能的雄蕊存在於同一朵花中」的研究[3],這是首次對於異型雄蕊的報道[1][2]

二型雄蕊

 
野牡丹的花。紫紅色和黃色為兩種不同型的雄蕊。

野牡丹具有兩種不同型的雄蕊,外輪雄蕊較長,紫紅色,內輪雄蕊較短,鮮黃色,外輪雄蕊的花絲和花粉囊明顯更長,其花粉化學組分和活性變化均無顯著差別,但外輪雄蕊的花粉含量明顯多於內輪雄蕊,雌蕊位置和長度均與外輪雄蕊近似[2]

野牡丹的主要傳粉昆蟲來自木蜂屬(Xylocopa),偶見食蚜蠅、青條花蜂等昆蟲訪花[2]

木蜂屬昆蟲在訪花時,會直接飛向內輪雄蕊,用足抓住黃色雄蕊, 用口器擠出花葯中的花粉,在此過程中,因為其腹部壓在外輪雄蕊上,會令外輪雄蕊將花粉噴出,粘在其胸腹部和背部。它訪問下一朵花時,便會將花粉帶到下一朵花的柱頭上[2]

而青條花蜂和食蚜蠅既採食黃色花粉,也採食紫色花粉,並且會用整個身體抱住花葯, 長時間駐留在雄蕊花葯上,卻因為身體小而難以碰到雌蕊,因此它們不是有效的傳粉者[2]。如此訪花者只採食花粉,而對植物的傳粉毫無幫助的行為,稱為「盜食現象」[4]

通過對植物的花去除不同類型的雄蕊進行對照試驗,進一步證明,黃色的內輪雄蕊有吸引昆蟲的功能,而紫紅色的外輪雄蕊和紫色的花被片對昆蟲幾乎沒有吸引作用。

三型雄蕊

 
鴨跖草的花(三型雄蕊明顯)

鴨跖草是一種具有典型三型雄蕊的植物,本文以此為代表介紹三型雄蕊。其雄蕊中間四枚,其中三枚較短的不育,呈亮黃色十字形,稱為S型雄蕊;一枚稍長的可育,呈暗黃色,稱為M型雄蕊;下部兩枚更長的可育,呈棕褐色,稱為L型雄蕊[5][4]。大部分花的雌蕊柱頭與L型雄蕊近等長[5]

鴨跖草三型雄蕊與繁殖密切相關,由於鴨跖草沒有蜜腺,花粉是鴨跖草提供給訪花者的唯一報酬。在三種雄蕊中,S型雄蕊只有極少量花粉(只有M型雄蕊的1/13),起的是欺騙性地吸引訪花者的作用;M型雄蕊有花粉,起到吸引訪花者和為訪花者提供報酬的雙重作用,稱為覓食型雄蕊;L型雄蕊能促進柱頭的花粉落置,是傳粉型雄蕊[5][4]。黃色的S和M型雄蕊可以吸引訪花者,並引導其降落至有利於傳粉的位置,如果移除S和M型雄蕊,棕色可育的L型雄蕊的花粉移出和柱頭的花粉落置都會下降[5][4]

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 羅中萊. 張奠湘. 异型雄蕊的研究进展. 熱帶亞熱帶植物學報. 2005, 6 (13): 536-542 [2018-09-03]. (原始內容存檔於2018-09-05). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Guohui, Lu; Wenhua, Wu; Ruizhen, Wang; Xinliang, Li; Yingqiang, Wang. Division of labor of heteromorphic stamens in Melastoma malabathricum. Biodiversity Science. 2009, 17 (2): 174 [2018-09-12]. ISSN 1005-0094. doi:10.3724/sp.j.1003.2009.08317. (原始內容存檔於2018-09-05). 
  3. ^ MÜLLER, HERMANN. Two Kinds of Stamens with Different Functions in the same Flower. Nature. 1881-08, 24 (614): 307–308. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/024307c0 (英語). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 宋雲澎. 鸭跖草异型雄蕊的适应意义研究. 中南大學碩士學位論文. 2014, (3): 61 [2018-09-03]. (原始內容存檔於2018-06-06) (中文(中國大陸)). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Ushimaru, A.; Watanabe, T.; Nakata, K. Colored floral organs influence pollinator behavior and pollen transfer in Commelina communis (Commelinaceae). American Journal of Botany. 2007-02-01, 94 (2): 249–258. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.94.2.249 (英語).