大头鳄属
大头鳄属（学名：Pholidosaurus）是鳄形超目新鳄类大头鳄科的一属，是大头鳄科的模式属。化石发现于德国、英格兰，生存年代估计约为白垩纪早期的贝里亚阶。发现于瑞典斯科讷、丹麦博恩霍尔姆岛的中真鳄类化石，可能也属于大头鳄属[1]。
大头鳄属 化石时期：白垩纪早期
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| 梅氏大头鳄的头颅骨，柏林自然史博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 科： | †大头鳄科 Pholidosauridae |
| 属： | †大头鳄属 Pholidosaurus Meyer, 1841 |
| 模式种 | |
| 绍姆堡大头鳄 Pholidosaurus schaumburgensis Meyer, 1841
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| 种 | |
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| 异名 | |
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根据理查德·莱德克（Richard Lydekker）在1887年的研究，大头鳄的眼眶略小于颅顶颞上窝（Supratemporal fossa）、前上颌骨接临鼻骨、犁骨位于腭骨上方[2]。大头鳄的外表、体型接近现代长吻鳄。大头鳄具有长口鼻部，而多次与森林鳄科、海鳄亚目被归类于相同演化支，实际上是个别平行演化的结果
命名历史
在1830年，德国北部比克堡（Bückeburg）发现一个爬行动物的胸腔化石。在1841年，由德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）进行命名，模式种是绍姆堡大头鳄（P. schaumburgensis）[3]。该挖掘地点属于威尔德群（Wealden Group）的奥伯恩基兴砂岩（Obernkirchen Sandstone）地层，地质年代相当于白垩纪早期的贝里亚阶[2][4]。这个化石被列为正模标本（编号IMGPGö 741-1），标本长度约为25公分[5]。
在1844年命名的Macrorhynchus meyeri，化石发现于英格兰南部的威尔德群地层[6]。M. meyeri与绍姆堡大头鳄有高度相似处。在1887年，理查德·莱德克将M. meyeri改列为大头鳄属的第二个种，梅氏大头鳄（P. meyeri）[4]。Macrorhynchus目前是大头鳄的一个次异名[7]。与绍姆堡大头鳄相比，梅氏大头鳄的颅顶颞上窝的分隔骨棒呈圆形[2]。
之后的研究历史中，许多化石被建立为大头鳄的新种，包含：P. decipiens、P. laevis，但目前不被认为是有效种。在1878年，理查·欧文将发现于英格兰多塞特郡的头颅骨、下颌枝（编号BMNH 41099）建立为新属，Petrosuchus laevidens[8]。一个部分头颅骨（编号BMNH 28432）也被编入于Petrosuchus laevidens。在1911年，头颅骨、下颌枝被发现来自于两个不同种。编号BMNH 28432标本被建立为大头鳄的新种，Pholidosaurus decipiens，并成为选模标本；而编号BMNH 41099标本仍继续使用原本学名，Petrosuchus laevidens[5]。
在1888年，一个几乎完整、只缺少口鼻部前端的头颅骨（编号DORCM G97），被建立为狭蜥鳄的新种，Steneosaurus purbeckensis[9]。这个化石出土于英格兰多塞特郡的波白克岛，但其详细挖掘地点仍无法确定[10]。在当时，S. purbeckensis被认为是介于狭蜥鳄、真蜥鳄的物种[9]。根据2002年的最新研究，S. purbeckensis、P. decipiens被发现是相同物种。由于S. purbeckensis的命名时间较早，具有优先权。因此S. purbeckensis成为大头鳄属的第三个有效种，波白克大头鳄（ P. purbeckensis），而P. decipiens的化石被编入此种[5]。
同样在1913年，英格兰多塞特郡出土的一个部分头颅骨（编号BMNH R3414），被命名为大头鳄的新种，P. laevis[11]。在近年研究里，被列为波白克大头鳄的次异名[5][12]。
分类
大头鳄的演化树位置
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在1887年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）根据双凹型脊椎、眼眶连接侧颞窝等特征，而将大头鳄归类于棱角鳞鳄科，当时棱角鳞鳄科还包含︰棱角鳞鳄、海氏鳄、Theriosuchus、Petrosuchus[4]。
之后，大头鳄曾多次被归类于其他长口鼻部鳄形类，例如：森林鳄科、海鳄亚目。在1999年，C. A. Brochu等研究人员将大头鳄、索科托鳄、森林鳄科、海鳄亚目统合成一个演化支，是现代鳄目的姊妹分类单元。他们主要根据长口鼻部等类似特征，而将上述物种统合成一个演化支[15]。但在传统分类法中，海鳄亚目被认为是鳄形超目中真鳄类的一个原始演化支，演化位置比森林鳄科、大头鳄还原始；森林鳄科、大头鳄都属于新鳄类演化支，是比较进阶型的物种[16]。此外，上述物种的长口鼻部，应该是个别平行演化的结果。近年研究发现，海鳄亚目的演化位置应该更为原始[17]。
另一个2001年的研究，提出大头鳄是海鳄亚目的近亲，而特里鳄与森林鳄科构成一个演化支，与大头鳄、海鳄亚目互为近亲[18]。在保罗·塞里诺的鳄形超目种系发生学研究里，大头鳄是其他长口鼻部鳄形类的远亲，特里鳄则是帝鳄的姊妹分类单元，两者是森林鳄的近亲[13]。之后，C. A. Brochu修改他的种系发生学研究，认为大头鳄、海鳄亚目构成一个演化支，而索科托鳄、森林鳄科也构成一个演化支，两个演化支互为姊妹分类单元[19]。
在最近几年，大头鳄被归类于大头鳄科，大头鳄科还包含：埃罗鳄、帝鳄、特里鳄。在2006年，S. Jouve等人提出鳄形类的种系发生学研究，将大头鳄归类于大头鳄科，但也将海鳄亚目的物种归类于大头鳄科，这将使大头鳄科成为并系群。S. Jouve等人解释，这些鳄形类具有类似的长口鼻部，因此当进行种系发生学分析时，这些彼此关系远的物种常被意外归类在一起[20]。
参考资料
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