大頭鱷屬
大頭鱷屬（學名：Pholidosaurus）是鱷形超目新鱷類大頭鱷科的一屬，是大頭鱷科的模式屬。化石發現於德國、英格蘭，生存年代估計約為白堊紀早期的貝里亞階。發現於瑞典斯科訥、丹麥博恩霍爾姆島的中真鱷類化石，可能也屬於大頭鱷屬[1]。
大頭鱷屬 化石時期：白堊紀早期
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| 梅氏大頭鱷的頭顱骨，柏林自然史博物館 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 爬蟲綱 Reptilia |
| 科： | †大頭鱷科 Pholidosauridae |
| 屬： | †大頭鱷屬 Pholidosaurus Meyer, 1841 |
| 模式種 | |
| 紹姆堡大頭鱷 Pholidosaurus schaumburgensis Meyer, 1841
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| 種 | |
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| 異名 | |
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根據理查德·萊德克（Richard Lydekker）在1887年的研究，大頭鱷的眼眶略小於顱頂顳上窩（Supratemporal fossa）、前上頜骨接臨鼻骨、犁骨位於齶骨上方[2]。大頭鱷的外表、體型接近現代長吻鱷。大頭鱷具有長口鼻部，而多次與森林鱷科、海鱷亞目被歸類於相同演化支，實際上是個別平行演化的結果
命名歷史
在1830年，德國北部比克堡（Bückeburg）發現一個爬行動物的胸腔化石。在1841年，由德國古生物學家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）進行命名，模式種是紹姆堡大頭鱷（P. schaumburgensis）[3]。該挖掘地點屬於威爾德群（Wealden Group）的奧伯恩基興砂岩（Obernkirchen Sandstone）地層，地質年代相當於白堊紀早期的貝里亞階[2][4]。這個化石被列為正模標本（編號IMGPGö 741-1），標本長度約為25公分[5]。
在1844年命名的Macrorhynchus meyeri，化石發現於英格蘭南部的威爾德群地層[6]。M. meyeri與紹姆堡大頭鱷有高度相似處。在1887年，理查德·萊德克將M. meyeri改列為大頭鱷屬的第二個種，梅氏大頭鱷（P. meyeri）[4]。Macrorhynchus目前是大頭鱷的一個次異名[7]。與紹姆堡大頭鱷相比，梅氏大頭鱷的顱頂顳上窩的分隔骨棒呈圓形[2]。
之後的研究歷史中，許多化石被建立為大頭鱷的新種，包含：P. decipiens、P. laevis，但目前不被認為是有效種。在1878年，理查·歐文將發現於英格蘭多塞特郡的頭顱骨、下頜枝（編號BMNH 41099）建立為新屬，Petrosuchus laevidens[8]。一個部分頭顱骨（編號BMNH 28432）也被編入於Petrosuchus laevidens。在1911年，頭顱骨、下頜枝被發現來自於兩個不同種。編號BMNH 28432標本被建立為大頭鱷的新種，Pholidosaurus decipiens，並成為選模標本；而編號BMNH 41099標本仍繼續使用原本學名，Petrosuchus laevidens[5]。
在1888年，一個幾乎完整、只缺少口鼻部前端的頭顱骨（編號DORCM G97），被建立為狹蜥鱷的新種，Steneosaurus purbeckensis[9]。這個化石出土於英格蘭多塞特郡的波白克島，但其詳細挖掘地點仍無法確定[10]。在當時，S. purbeckensis被認為是介於狹蜥鱷、真蜥鱷的物種[9]。根據2002年的最新研究，S. purbeckensis、P. decipiens被發現是相同物種。由於S. purbeckensis的命名時間較早，具有優先權。因此S. purbeckensis成為大頭鱷屬的第三個有效種，波白克大頭鱷（ P. purbeckensis），而P. decipiens的化石被編入此種[5]。
同樣在1913年，英格蘭多塞特郡出土的一個部分頭顱骨（編號BMNH R3414），被命名為大頭鱷的新種，P. laevis[11]。在近年研究裏，被列為波白克大頭鱷的次異名[5][12]。
分類
大頭鱷的演化樹位置
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在1887年，理查德·萊德克（Richard Lydekker）根據雙凹型脊椎、眼眶連接側顳窩等特徵，而將大頭鱷歸類於稜角鱗鱷科，當時稜角鱗鱷科還包含︰稜角鱗鱷、海氏鱷、Theriosuchus、Petrosuchus[4]。
之後，大頭鱷曾多次被歸類於其他長口鼻部鱷形類，例如：森林鱷科、海鱷亞目。在1999年，C. A. Brochu等研究人員將大頭鱷、索科托鱷、森林鱷科、海鱷亞目統合成一個演化支，是現代鱷目的姊妹分類單元。他們主要根據長口鼻部等類似特徵，而將上述物種統合成一個演化支[15]。但在傳統分類法中，海鱷亞目被認為是鱷形超目中真鱷類的一個原始演化支，演化位置比森林鱷科、大頭鱷還原始；森林鱷科、大頭鱷都屬於新鱷類演化支，是比較進階型的物種[16]。此外，上述物種的長口鼻部，應該是個別平行演化的結果。近年研究發現，海鱷亞目的演化位置應該更為原始[17]。
另一個2001年的研究，提出大頭鱷是海鱷亞目的近親，而特里鱷與森林鱷科構成一個演化支，與大頭鱷、海鱷亞目互為近親[18]。在保羅·塞里諾的鱷形超目種系發生學研究裏，大頭鱷是其他長口鼻部鱷形類的遠親，特里鱷則是帝鱷的姊妹分類單元，兩者是森林鱷的近親[13]。之後，C. A. Brochu修改他的種系發生學研究，認為大頭鱷、海鱷亞目構成一個演化支，而索科托鱷、森林鱷科也構成一個演化支，兩個演化支互為姊妹分類單元[19]。
在最近幾年，大頭鱷被歸類於大頭鱷科，大頭鱷科還包含：埃羅鱷、帝鱷、特里鱷。在2006年，S. Jouve等人提出鱷形類的種系發生學研究，將大頭鱷歸類於大頭鱷科，但也將海鱷亞目的物種歸類於大頭鱷科，這將使大頭鱷科成為並系群。S. Jouve等人解釋，這些鱷形類具有類似的長口鼻部，因此當進行種系發生學分析時，這些彼此關係遠的物種常被意外歸類在一起[20]。
參考資料
- ^ （英文）Schwarz-Wings, D.; Rees, J.; and Lindgren, J. Lower Cretaceous Mesoeucrocodylians from Scandinavia (Denmark and Sweden). Cretaceous Research. 2009, 30 (5): 1345–1355. doi:10.1016/j.cretres.2009.07.011.
- ^ 2.0 2.1 2.2 （英文）Lydekker, R. Crocodilia. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History): The orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynochocephalia, and Proterosauria. London: Trustees of the British Museum. 1888: 42–130.
- ^ （德文）Meyer, H. Pholidosaurus schaumburgensis ein Saurus aus dem Sandstein der Wald-Formation Nord-Deutschlands. Neües Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaontologie. 1841, 4: 443–445.
- ^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Lydekker, R. Note on the Hordwell and other crocodilians. Geological Magazine. 1887, 4 (7): 307–312. doi:10.1017/S001675680019377X.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 （英文）Salisbury, S. W. Crocodilians from the Lower Cretaceous (Beriassian) Purbeck Limestone Group of Dorset, Southern England. A. R. Milner and D. J. Batten (eds.) (編). Life and environments in Purbeck times. Special Papers in Palaeontology 68. Wiley-Blackwell. 2002: 121–144.
- ^ （德文）Dunker, W. Ueber den norddeutschen sogenannten Walderton und dessen Versteinerungen. Programm der Casseler Gewerbeschule. 1844.
- ^ （英文）Mook, C. C. The evolution and classification of the Crocodilia. The Journal of Geology. 1934, 42 (3): 295–304. Bibcode:1934JG.....42..295M. doi:10.1086/624165.
- ^ （英文）Owen, R. Monograph on The Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations, Supplement no. VII. Crocodilia (Goniopholis, Pterosuchus, and Suchosaurus). Palaeontological Society Monograph. 1878: 1–15.
- ^ 9.0 9.1 （英文）Mansel-Pleydell, J. C. Fossil reptiles of Dorset. Proceedings of the Dorset Natural History and Antiquarian Field Club. 1888, 9: 1–40.
- ^ （英文）Woodward, A. S.; and Sherbron, C. D. A catalogue of British Fossil Vertebrata. 8 volumes. London. 1980: 396pp.
- ^ （英文）Andrews, C. W. On the skull and part of a skeleton of a crocodile from the Middle Purbeck of Swanage, with the description of a species (Pholidosaurus laevis), and a note on the skull of Hylaeochampsa. Annals and Magazine of Natural History. 1913, 8: 485–494.
- ^ （英文）Salisbury, S. W.; Willis, P. M. A.; Peitz, S.; and Sander, P. M. The crocodilian Goniopholis simus from the Lower Cretaceous of northwestern Germany. Special Papers in Palaeontology. 1999, 60: 121–148.
- ^ 13.0 13.1 （英文）Sereno, P. C.; Larsson, H. C. E.; Sidor, C. A.; Gado, B. The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa. Science. 2001, 294 (5546): 1516–1519. PMID 11679634. doi:10.1126/science.1066521.
- ^ （英文）Pol, D. New remains of Sphagesaurus huenei (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 23 (4): 817–831. doi:10.1671/A1015-7.
- ^ （英文）Buckley, G. A.; and Brochu, C. A. An enigmatic new crocodile from the Upper Cretaceous of Madagascar. Special Papers in Palaeontology. 1999, 60: 149–175.
- ^ （英文）Hill, R. V.; McCartney, J. A.; Roberts, E.; Bouaré, M; Sissoko, F.; and O'Leary, M. A. Dyrosaurid (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) fossils from the Upper Cretaceous and Paleogene of Mali: implications for phylogeny and survivorship across the K/T Boundary (PDF). American Museum Novitates. 2008, (3631): 19pp.
- ^ （英文）Buckley, G. A.; Brochu, C. A.; Krause, D. W.; and Pol, D. A pug-nosed crocodyliform from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature. 2000, 405 (6789): 941–944. PMID 10879533. doi:10.1038/35016061.
- ^ （英文）Wu, X.-C.; Russell, A. P.; and Cumbaa, S. L. Terminonaris (Archosauria: Crocodyliformes): new material from Saskatchewan, Canada, and comments on its phylogenetic relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (3): 492–514. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0492:TACNMF]2.0.CO;2.
- ^ （英文）Brochu, C. A.; Bouare, M. L.; Sissoko, F.; Roberts, E. M.; and O'Leary, M. A. A dyrosaurid crocodyliform braincase from Mali. Journal of Paleontology. 2002, 76 (6): 1060–1071. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<1060:ADCBFM>2.0.CO;2.
- ^ （英文）Jouve, S.; Iarochène, M.; Bouya, B.; and Amaghzaz, M. A new species of Dyrosaurus (Crocodylomorpha, Dyrosauridae) from the early Eocene of Morocco: phylogenetic implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 2006, 148 (4): 603–656. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00241.x.