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刃刺蝦屬

赫德虾科的一属节肢动物

奇美拉刃刺虾（學名：Laminacaris chimera）是刃刺蝦屬 （學名：Laminacaris）的模式種，是節肢動物門、恐蝦綱、射齒目、地位未定的物種。[1]是在中國發現此物種，[4]且發現的三件化石都較為完整[1]。除了在中國發現，也在美國賓夕凡尼亞州發現可能有疑似該屬的前附肢化石。[2]刃刺虾有著迄今最長的前附肢，也有可能是第二大的奇虾科、抱怪虫科類群的物種。[5][6][7]刃刺虾過去被認為是其他物種且前附肢有一些的特徵是來自於放射齒目各科的型態[1][8]，所以目前刃刺虾的分類與开拓虾属一樣尚未分進任何科。[9][10]

奇美拉刃刺虾
化石时期：521–509 Ma
寒武紀第三期至第四期[1]
刃刺虾的前附肢復原圖
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： †恐蝦綱 Dinocaridida
目： †放射齒目 Radiodonta
科： †地位未定 incertae sedis
属： †刃刺虾属 Laminacaris
Guo et al.,2018
种：
†奇美拉刃刺虾 L. chimera
二名法
†Laminacaris chimera
Guo et al.,2018
其他物種[2]
  • ?Laminacaris sp.
    Pates & Daley,2019
異名[3]
  • 帚刺侯氏蝦近缘种 Anomalocaris aff. saron（Houcaris aff. saron）
    Hou     et al.,2004

發現

刃刺虾的標本都是在中國雲南東部昆明筇竹寺地層（Chiungchussu Formation）玉案山段（ Yu’anshan Member）发现的。：

  1. 在海口鎮（Haikou area）的麻坊阶層（Mafang section）發現編號為RCCBYU 10251、YKLP 13338的標本
  2. 澄江市的鳳口佋阶層（Fengkoushao section）發現編號為CJHMD 00003的化石標本。

三個標本都是近乎完全保存了前附肢，由郭晉（Jin Guo）等人將標本發表。[1]

2019年，艾希特大學的史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和洛桑大學的古生物學家艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）發現在美國國立自然史博物館的館藏中發現兩具於1979年產自金澤斯地層（英语：Kinzers Formation）（Kinzers Formation）的化石（編號為USNM 213993/PA 394和 USNM 90827A/PA 393）可能為薄刃蝦未定種（?Laminacaris sp.）的前附肢，而非德里克·布里格斯（英语：Derek Briggs）（Derek E.G. Briggs）所推定的賓州光滑虾相似种（Anomalocaris? cf. pennsylvanica），但是保存的不完整，前後的部分並未保存。[2]

命名

刃刺虾的属名Laminacaris是來自拉丁語「lamina」，意思細薄的刀片，描述其前附肢的锋利形态；「caris」的意思是「虾」，是恐蝦綱常用學名的后缀。种加词「chimera」是指希臘神話的奇美拉，是一種由許多種物種部分拼湊起來的怪物，代表此物種的前附肢化石是由許多個標本拼接而成的。[1]

型態

 
 
（左）奇美拉刃刺虾的外觀復原圖，前灰色的部分是參考奇蝦屬和開拓蝦屬深灰色的部分是附肢，可以參考右圖。（右）是參考不完整附肢化石的復原圖，黑色的為節與節的分界線和三角形的節膜。

前附肢長度約11至28公分以上，是目前發現過最長的。總共有15節，其中有兩節為連接頭部以及剩餘的13節。[1]

第二個節腹側末端有根刺，上面有一根更小的刺。剩餘的13節中，每節外觀都類似長方形，且高比寬還要長。每節都會被三角形的節膜（membranous）隔開。除了第十五節，每節腹側的中間點都有一根刺。刺的大小會輪流交替。第三節的刺最大，還稍微地靠近第二節的刺，且非常靠近，形成了獨特的分叉。第三節的刺上有五較大的小刺，且小刺越往刺的末端越大，而在每個較大的小刺中間還有更小的刺。第三節的刺約在三分之二的部分還有根朝第一節的方向的小刺。第四到第十四節上的刺長度小於節的高度，整體看起來會逐漸往末端彎曲。刺上面的小刺從原本的五根縮減至四根，朝第一節方向也是只有一根。第五節與第七節的刺差不多，有可能還稍微大一點。第九節到第十五節的背側末端都有向外突出，且向前彎曲的刺。在第十五節有一根在末端的刺，非常微小。[1]

生態

奇蝦與抱怪蟲的前附肢捕食模擬圖
 
圖為斯蒂芬山抱怪蟲
（Amplectobelua stephenensis）的前附肢捕食模擬圖
 
圖為加拿大奇蝦
（Anomalocaris canadensis）的前附肢捕食模擬圖

刃刺虾應該是活躍的掠食者，透過尖銳前附肢上的刺適合將獵物分割，但也結合了奇蝦科（Anomalocarididae）和抱怪蟲科（Amplectobeluidae）的捕食方式。刃刺虾的前附肢有著粗壯的刺和末端外觀似爪子的型態，透過較巨大的刺以及用後面的節來牢固地抓住獵物，這點與抱怪蟲屬（Amplectobelua）非常類似。節膜與大小交替的刺會使前附肢更加靈活，這點與奇蝦（Anomalocaris）相似。[1]如果可以證明刃刺虾的型態是屬於奇蝦科和抱怪蟲科中間，那代表此群體是以捕食者作為基本的攝食策略，為過濾浮游生物的另一種方法[1]，例如篩蝦屬（Tamisiocaris）[8][11][12]、海神盔蝦屬（Aegirocassis）[11][13][14]。

分類

最初侯先光（英语：Hou Xian-guang）等人，於2004年出版“The Cambrian Fossils of Chengjiang, China”一本書，此書提到發現刃刺虾的化石標本＂RCCBYU 10251＂，但當時認為是帚刺侯氏蝦的親近種。[3]2014年，耶魯大學的雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）等人最初畫出了刃刺虾的前附肢復原圖但是將其當成帚刺侯氏蝦的親近種。[8]直到2018年，由郭晉等人將此物種重新命名並發表。[1]

目前關於刃刺虾屬於哪一個科仍不確定，但大致類似於抱怪蟲科與奇蝦科的類群。而與抱怪蟲屬和蘭氏蝦屬（Ramskoeldia）都有幾個相似的點，例如：附肢的第一节有較大的刺，且第五節的刺长度略微大于第三内叶——这两者，尤其是后者通常被认为是抱怪虫科的特征。但是，小刺數量不是奇數或是柄节數量不是三等一些特點使得刃刺虾可能并非抱怪蟲科的一員。[1]

对于最新的研究而言，刃刺虾属于最基干的抱怪虫科成员，或者位于（奇虾科-抱怪虫科）共祖的基干位置。[15]

資料來源

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota (PDF). Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1) [2024-01-01]. ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231. （原始内容存档 (PDF)于2024-01-01）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Pates, Stephen; Daley, Allison C. The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts. dx.doi.org. 2019-01-31 [2024-01-01]. 
  3. ^ 3.0 3.1 Xianguag, Hou; Aldridge, Richard J.; Bergstrom, Jan; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Feng, Xiang-Hong. Anomalocarididae (Phylum Uncertain) (Pages: 94-101)：Anomalocaris saron. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life. John Wiley & Sons. 2008-04-15 [2024-01-01]. ISBN 978-0-470-99994-3. （原始内容存档于2024-01-01） （英语）. 
  4. ^ Zhang, Mingjing; Wu, Yu; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Fu, Dongjing. Amplectobeluid Radiodont Guanshancaris gen. nov. from the Lower Cambrian (Stage 4) Guanshan Lagerstätte of South China: Biostratigraphic and Paleobiogeographic Implications. Biology. 2023-04-11, 12 (4). ISSN 2079-7737. doi:10.3390/biology12040583. 
  5. ^ Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing. Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators. Science. 1994-05-27, 264 (5163). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.264.5163.1304. 
  6. ^ Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang. The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata. BMC Evolutionary Biology. 2017-08-30, 17 (1). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-1049-1. 
  7. ^ Wu, Yu; Pates, Stephen; Pauly, Daniel; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. Rapid growth in a large Cambrian apex predator. National Science Review. 2023-11-03. ISSN 2095-5138. doi:10.1093/nsr/nwad284. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Vinther, Jakob; Stein, Martin; Longrich, Nicholas R.; Harper, David A. T. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian. Nature. 2014-03, 507 (7493). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature13010. 
  9. ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society. 2022-12-13, 180 (1). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2021-164. 
  10. ^ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-08-14, 286 (1908) [2024-01-20]. ISSN 0962-8452. PMC 6710600  . PMID 31362637. doi:10.1098/rspb.2019.1079. （原始内容存档于2022-12-12） （英语）. 
  11. ^ 11.0 11.1 Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen. New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton. Nature Communications. 2018-09-14, 9 (1). ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-06229-7. 
  12. ^ Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-07-31, 286 (1908). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2019.1079. 
  13. ^ Van Roy, Peter; Daley, Allison C.; Briggs, Derek E. G. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps. Nature. 2015-03-11, 522 (7554). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14256. 
  14. ^ Edgecombe, Gregory D. Palaeontology: In a Flap About Flaps. Current Biology. 2015-06, 25 (12). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2015.04.029. 
  15. ^ Wu, Yu; Pates, Stephen; Liu, Cong; Zhang, Mingjing; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Chai, Shu; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. A new radiodont from the lower Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang Lagerstätte, South China informs the evolution of feeding structures in radiodonts. Journal of Systematic Palaeontology. 2024-12-31, 22 (1). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2024.2364887 （英语）. 
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