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轉運核糖核酸

轉運核糖核酸（Transfer RNA），又稱傳送核糖核酸、轉移核糖核酸，通常簡稱為tRNA，是一種由76-90個核苷酸所組成的RNA[1]，其3'端可以在胺醯-tRNA合成酶催化之下，接附特定種類的胺基酸。轉譯的過程中，tRNA可藉由自身的反密碼子識別mRNA上的密碼子，將該密碼子對應的胺基酸轉運至核糖體合成中的多肽鏈上。每個tRNA分子理論上只能與一種胺基酸接附，但是遺傳密碼有簡併性（degeneracy），使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種胺基酸接附。

tRNA
tRNA的結構，其中黃色為3'端的CCA，紫色為接納莖（acceptor stem），橘色為可變環（variable loop），紅色為D環（D arm），藍色為反密碼子環（Anticodon arm），綠色為T環（T arm），
識別符
代號 tRNA
Rfam RF00005
其他資料
RNA類型 tRNA

研究歷史

在tRNA被發現以前，佛朗西斯·克里克就假設有種可以將RNA訊息轉換成蛋白質訊息的適配分子存在。1960年代早期，亞歷山大·里奇、唐納德·卡斯帕爾（英語：Donald Caspar）等生物學家開始研究tRNA的結構[2]，1965年，羅伯特·W·霍利首次分離了tRNA，並闡明了其序列與大致的結構[3]，他因此貢獻而獲得1968年的諾貝爾生理學或醫學獎。tRNA最早由羅伯特·M·博克（Robert M. Bock）成功結晶[4]，之後陸續有人提出tRNA苜蓿葉狀的二級結構[5]，此結構於1973年由金成鎬（英語：Kim Sung-Hou）與亞歷山大·里奇的X射線繞射分析證實[6]。另一個由阿龍·克盧格領導英國團隊，在同一年發布同樣的射線晶體學的發現。

tRNA的發現

1955年Zamecnik認為標記的ATP可能參與RNA的生物合成。於是他將14C標記的ATP與微粒體（Microsome）和細胞抽提液的可溶性部分一起保溫後，發現RNA居然也被標記了。他有點懷疑。可是，當他將14C標記的胺基酸與微粒體和可溶性部分在同樣條件下保溫後，他驚奇地發現，與RNA合成無關的14C胺基酸也標記了RNA，而且更意想不到的是14C標記的RNA不是核糖體的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。進一步，僅將可溶性部分與14C標記的胺基酸和ATP一起保溫，則這種14C標記的胺基酸仍能與其中的小分子RNA結合。因此，這種可溶性部分中的小分子RNA被稱為稱sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾訪問Zamecnik實驗室，並對他們說，1955年Crick已經提出過「適配子」的設想。後來，這種 sRNA被命名為tRNA。

tRNA的結構

 
來自酵母轉運核糖核酸苯丙胺酸次級三葉草結構
 
tRNA的結構

tRNA為74~95個鹼基的小片段RNA鏈，會折疊成苜蓿葉狀的核酸二級結構，呈三葉草形，它由胺基酸臂、二氫尿嘧啶環、反密碼環、額外環和TΨC環五部分組成。

tRNA有一級結構（5'到3'的核苷酸方向），二級結構（通常顯示為三葉草結構）和三級結構（所有的tRNA具有類似L-形的三維結構，允許它們與核糖體的P、A位點結合）。

特色

  1. 5'端磷酸。
  2. 受體臂（accept stem，也被稱作amino acid stem）是一個7個鹼基長的臂，其中包含5'端，與有3'端羥基（OH，能結合胺基酸於其上）的3'端。受體臂有可能含有非Watson-Crick所發現的鹼基對。
  3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在轉譯時，幫助酶識別tRNA。
  4. D臂（D arm）是在一個環（D loop）的端部4個鹼基的臂，通常含有二氫尿嘧啶（dihydrouridine）。
  5. 反密碼子臂（anticodon arm）有5個鹼基，包括反密碼子（anticodon）。每一tRNA包括一個特異的三聯反密碼子序列，能夠與胺基酸的一個或者多個密碼子匹配。例如離胺酸（lysine）的密碼子之一是AAA，相應的tRNA的反密碼子可能是UUU（一些反密碼子可以與多於一個的密碼子匹配被稱為「擺動」）。
  6. T臂（T arm）是5個鹼基的莖，包括序列TψC。
  7. 修飾鹼基（Modified bases）是tRNA中的一些不常見的鹼基，如腺嘌呤、鳥嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修飾形式。

胺醯化

參見：胺醯tRNA

胺醯化（Aminoacylation）是添加一個胺醯基團到化合物的過程。

在胺醯tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA與特異的胺基酸進行胺醯化反應（aminoacylated）。對於一種胺基酸而言，儘管可能有多種 tRNA和多種反密碼子，但是通常只有一種胺醯tRNA合成酶。合成酶對合適的tRNA的識別不僅僅是反密碼子，受體臂也起了顯著的作用[7]。

反應：

  1. 胺基酸 + ATP →胺基醯- AMP + PPi
  2. 胺基醯-AMP + tRNA →胺基醯 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一種或多種胺醯基tRNA合成酶。 這導致通過化學相關的胺基酸被胺醯化的tRNA，並且通過使用一種或多種酶，tRNA被修飾為正確的被胺醯化。

參閱

 
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參考資料

  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7 [2018-09-27]. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. （原始內容存檔 (PDF)於2011-01-01）. 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; et al. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. （原始內容存檔於2019-09-25）. 
  4. ^ Obituary. The New York Times. 1991-07-04. （原始內容存檔於2021-04-30）. 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. （原始內容存檔於2007-07-06）. 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; et al. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440  . PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763. 
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