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白腰雨燕

雨燕科雨燕属鸟类

白腰雨燕（學名：Apus pacificus），又名叉尾雨燕，為雨燕科雨燕屬的鳥類，夏季在東亞繁殖，而冬季則長途遷徙至東南亞和澳大利亞等地越冬。該物種的模式產地在澳大利亞。[7]此鳥外貌酷似近緣種普通樓燕，與之不同的是腰部有一道白斑。白腰雨燕無兩性異形現象，而未成年個體翅膀邊緣為白色。白腰雨燕適應多種不同的棲息地，其鳥巢往往位於洞穴、岩縫或是建築物的邊緣，為半圓形，由乾草等細小材料混合唾液築成。其一窩會產下2-3枚蛋。白腰雨燕的蛋為白色，在約17天後孵化。雛鳥會在約40天大時離巢。白腰雨燕多在高空捕獵，幾乎只以昆蟲為食。目前，白腰雨燕族群龐大、分布廣泛，加之人類活動對其影響微乎其微，故無滅絕之虞。IUCN將其評為無危。

白腰雨燕
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 雨燕目 Apodiformes
科： 雨燕科 Apodidae
屬： 雨燕屬 Apus
種：
白腰雨燕 A. pacificus
二名法
Apus pacificus
(Latham, 1801)
白腰雨燕的分布範圍
  夏候鳥
  留鳥
  冬候鳥
異名[2][3][4][5][6]
指名亞種異名
  • Hirundo pacifica Latham, 1801
  • Hirundo apus var. leucopyga Pallas, 1811
  • Cypselus pacificus Stephens, 1817
  • Cypselus australis Gould, 1839
  • Cypselus vittatus Jardine & Selby, 1840
  • Micropus australis Boie, 1844
  • Cypselus australis Gould, 1848
  • Cypselus pacificus Gould, 1865
  • Micropus pacificus Stejneger, 1885
  • Micropus pacificus pacificus Mathews, 1913
  • Micropus colcloughi Mathews, 1915
  • Micropus pacificus tormenti Mathews, 1923
  • ?Micropus pacificus kamtschaticus Domaniewski, 1933
  • ?Micropus pacificus kurodae Domaniewski, 1933
華南亞種異名
  • ?Micropus pacificus kurodae Domaniewski, 1933
  • ?Micropus pacificus kamtschaticus Domaniewski, 1933
  • Micropus pacificus kanoi Yamashina, 1942

物種命名

英國鳥類學家約翰·萊瑟姆於1801年在他的著作《鳥類學系統目錄補充》中首次描述白腰雨燕[7]。彼時雖雨燕屬已由斯科波利從燕屬分離[8]，萊瑟姆仍將白腰雨燕劃入燕屬，給予其學名Hirundo pacifica[7]。其種加詞「pacifica」意為「太平洋」[9]:288。該鳥目前的屬名Apus則來自於古希臘語απους，意為「沒有腳」，指的是該屬鳥類因長期滯空飛行而短而孱弱的腿部[9]:50-51[10]:329。此屬名由羅伯特·豪爾（鳥類學家）（英語：Robert Hall （ornithologist））於1908年在澳大拉西亞皇家鳥類學會（英語：Royal Australasian Ornithologists Union）的刊物《鴯鶓（期刊）（英語：Emu （journal））》上首次使用[11]。

種系關係

白腰雨燕屬雨燕科雨燕屬。該屬內所有物種均分布於舊大陸，體色偏深，尾部分叉，翅膀末端尖銳[12]:219。白腰雨燕下原有五個亞種，但在2011年其中三個獨立為種：分布於青藏高原、喉部有白斑的亞種獨立為青藏白腰雨燕；尾叉較淺、築巢於東南亞北部石灰岩洞穴中的亞種獨立為印支白腰雨燕；白斑較細、分布於喜馬拉雅山脈的亞種則獨立為布氏白腰雨燕[13]。白腰雨燕現存的兩個亞種則是廣泛分布於東亞各地的指名亞種（A. p. pacificus）以及華南亞種（A. p. kanoi或A. p. kurodae[註 1]）[6][12][14]。2012年的研究指出暗背雨燕與自白腰雨燕拆分出的印支白腰雨燕是近緣種，因此暗背雨燕也應被視為「白腰雨燕複合種」的一個成員，但並未給出其他種系關係相關的見解[15]。

特徵

外貌

 
銜著築巢材料的白腰雨燕，攝於日本

白腰雨燕為雨燕屬下最大的物種，總長17—18公分[12]:235-237，翼展43—54公分[16]:272。雌性平均體重為44.5公克；雄性略輕於雌性，僅重約42.5公克[12]:455。白腰雨燕酷似同屬的普通樓燕，即翅膀長而尖，尾部有分叉。不過，比起普通樓燕，白腰雨燕翅膀略長，頭部更為突出，尾部分叉更深，而腰部也更為寬大。白腰雨燕腹部為純黑色，但因其羽毛邊緣為白色，故仰視該鳥時其腹部會有鱗狀斑紋。該鳥尾部和翅膀上半部亦為黑色，而其翅膀下半部則是褐色[12]:235-237。白腰雨燕瞳孔為褐色，喙部較短，為黑色。其腿部極短，亦為黑色[16]:272。該鳥的腰部有一道白色斑紋：指名亞種的這道斑紋一般寬20毫米，華南亞種則是15毫米。華南亞種的喉部為灰色，腹部亦比起指名亞種要黑[12]:235-237。白腰雨燕雌雄外貌相似，而幼鳥的羽毛邊緣則為白色，翅膀上的羽毛尤甚[12]:235-237。白腰雨燕的幼鳥會在首次遷徙前褪去其大部分幼羽，而翅膀上的幼羽則會在抵達越冬地後方會褪去[12]:38-39。

白腰雨燕易與非洲白腰雨燕（英語：White-rumped swift）及前述自該種分離的三種雨燕混淆。比起非洲白腰雨燕，白腰雨燕身體更為細長，尾叉也更深，但區分該種與其前亞種的難度較大，需要非常細緻的觀察方能做到[12]:235-237。

聲音

白腰雨燕常會在其繁殖地附近發出「嘶哩哩哩哩」的顫音或是刺耳的「嘶嗶嗶」聲。其聲音大致與普通樓燕相仿，但相比而言更為柔和，喘音也較少[16]:272。越冬地的白腰雨燕則較少發聲，但也會發出若干種不同的吱吱聲或嗡嗡聲[17]:163。

物種分布

白腰雨燕分布廣泛。其中，指名亞種的繁殖地範圍北至鄂畢河流域、堪察加半島東北、庫頁島、千島群島等地[12]:235-237，而越冬地則位於澳大利亞，最南可達塔斯馬尼亞島。馬來西亞、蘇門答臘島和爪哇島等馬六甲海峽附近地區常會在遷徙季出現大量過境的白腰雨燕[12]:235-237[18]。華南亞種的繁殖地則西至青藏高原、東至日本南部及菲律賓北部[18]。其遷徙距離比指名亞種要短，會在菲律賓、印度尼西亞北部和馬來西亞越冬[18][16]。

迷鳥

由於白腰雨燕會進行長距離遷徙且身強體壯，其常會作為迷鳥出現在分布範圍以外的地區，如汶萊、斯里蘭卡、馬爾地夫、塞席爾、麥夸里島、普里比洛夫群島和阿留申群島等地[1][12]:235-237。2010年加拿大育空地區的觀鳥協會曾目擊一隻白腰雨燕[19][20]，而南美洲的哥倫比亞在1959年亦有一次記錄[21] 。歐洲斯堪地那維亞和英倫三島亦有數次迷鳥記錄，其中東約克郡附近海域的斯伯恩（英語：Spurn）曾數年均有白腰雨燕出沒，有學者認為可能為同一個體[22]。

生態與習性

白腰雨燕能適應多種棲息地，其繁殖地從北極圈內的極地環境到華南的亞熱帶環境都有，可適應海平面到3000公尺的海拔，亦可生活於城市之中。在越冬地，白腰雨燕則多在低地生活[12]:235-237。當有熱氣流強勁時，白腰雨燕會成大群飛行，最多可達數千隻。白腰雨燕常和白喉針尾雨燕混群覓食或遷徙。同其他多種雨燕一樣，白腰雨燕常在沒有鳥巢時在空中睡眠，但偶爾會在地面或垂直面上休息[23]。

繁殖

白腰雨燕會成群在有遮蔽的岩壁上築巢，如洞穴、峭壁、岩縫或建築物邊緣。白腰雨燕會在繁殖季於飛行中收集羽毛、乾草或其他植物材料，並用口水粘粘以築巢。其鳥巢懸掛於垂直外立面之上，為半圓形。白腰雨燕一次產卵數量取決於具體繁殖地點，一般為2-3枚卵。在常產3枚卵的地區，偶爾會有白腰雨燕一窩誕下4枚卵[24]。其蛋為純白色[12]:19，長24—27.5毫米，寬16—17毫米，父母雙方均會參與孵化，其孵化期約為17天。剛誕生的雛鳥身無羽毛，亦沒有視力。此後，父母雙方皆會哺育雛鳥。成鳥會用唾液將獵物黏成團狀後餵給幼鳥[12]:32-35。白腰雨燕的幼鳥平均離巢時間為40.5天[12]:19,235-237。

 
銜著築巢材料的白腰雨燕，攝於日本一處海崖

比起其他鳥蛋大小相仿的雀形目鳥類，白腰雨燕一窩的蛋數量更少，雛鳥的發育也更慢。此外，發育中的雛鳥體重可能會重於成年個體。這是因為白腰雨燕的鳥巢一般十分安全，但其覓食難度較高，故採取此種演化策略以使幼鳥可在缺少營養的情況下存活更久[25][26]。因此，在環境良好時白腰雨燕幼鳥的存活率會非常高。對黃海附近的一處白腰雨燕群落的研究顯示63.6%的雛鳥可活到離巢，平均每對白腰雨燕育有1.24隻不夭折的雛鳥[12]:235-237。

捕食

白腰雨燕以空中飛行的昆蟲為食，例如白蟻、蜜蜂、黃蜂、蛾與蠅。由於其捕食的許多昆蟲為害蟲，白腰雨燕或對各地的農業生產有裨益[27]。白腰雨燕常在300公尺的高空覓食，在天氣糟糕的情況下則有可能在低空覓食。其覓食高度一般會高於該地區的其他鳥類（英語：Sympatry），僅有白喉針尾雨燕會與其在相同高度覓食。由於低氣壓區的升力更強且昆蟲多離地飛行，白腰雨燕偏好在此活動[12]:235-237。白腰雨燕會成群在昆蟲群中盤旋覓食。其覓食時的鳥群大小一般為數十或數百隻，但在澳大利亞曾出現過上萬的大型鳥群。西伯利亞的白腰雨燕會在黃昏時覓食，有時甚至會遲至午夜[12]:235-237[23]。在菲律賓曾有白腰雨燕與蝙蝠一同飛行的記錄[28]。

天敵

白腰雨燕極其敏捷，僅有燕隼、猛隼等猛禽可捕食該鳥。其鳥巢亦常建於垂直面高處，故蛇類等陸地掠食者往往難以捕食其鳥蛋或雛鳥[12]:36-37。

寄生蟲

白腰雨燕的寄生蟲包括有羽毛中的蟎類Eustathia cultrifera（英語：Eustathia cultrifera）、Chauliacia canarisi（英語：Chauliacia canarisi）與C. securigera（英語：Chauliacia securigera）[29]、吸食血液的前氣門亞目蟎類、虱蠅和臭蟲[30]。其腸道內則會有戴文絛蟲（英語：Davaineidae）寄生[30]。

族群情況

白腰雨燕的分布範圍極為廣泛[31]。雖目前無其族群的詳細數據，但鑑於該鳥常見於繁殖地且無下降趨勢，IUCN將其評為「無危」。白腰雨燕既不依賴特定的棲息地，也不易被天敵捕食。雖然會有個體在長途遷徙中遇難或迷失[32] ，但總的來看白腰雨燕仍頗為長壽。其近親普通樓燕可活到21歲[12]:36-37。

注釋

  1. ^ A. p. kurodae的發表時間更早，但其模式標本被部分學者懷疑屬於指名亞種，這些學者轉而使用更晚發表的學名A. p. kanoi，因而華南亞種的學名有爭議。

參考文獻

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