凱瓦神翼龍屬
凱瓦神翼龍（學名：Caiuajara，簡稱凱瓦翼龍）是古神翼龍科翼龍已滅絕的一個屬，來自早白堊世（阿普第階至阿爾布階）的巴西。本屬僅所知於單一模式種杜氏凱瓦神翼龍（Caiuajara dobruskii）。[4]
凱瓦神翼龍屬 | |
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| 正模顱骨 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 目： | †翼龍目 Pterosauria |
| 科： | †古神翼龍科 Tapejaridae |
| 亞科： | †古神翼龍亞科 Tapejarinae |
| 族： | †古神翼龍族 Tapejarini |
| 屬： | †凱瓦神翼龍屬 Caiuajara Manzig et al., 2014 |
| 模式種 | |
| †杜氏凱瓦神翼龍 Caiuajara dobruskii Manzig et al. 2014
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發現與命名
1971年，工人亞歷山大·杜布羅斯基（Alexandre Dobruski）和兒子若昂·古斯塔夫·杜布羅斯基（João Gustavo Dobruski）在巴西南部巴拉那州西克魯賽羅附近的一片荒野發現翼龍化石。[4]該發現於2011年引起了古生物學家保羅·曼澤格（Paulo C. Manzig）和路易斯·韋恩舒茨（Luiz C. Weinschütz）的注意。
模式種杜氏凱瓦神翼龍（Caiuajara dobruskii）由保羅·曼澤格（Paulo Manzig）、亞歷山大·克爾納（Alexander Kellner）、路易斯·韋恩舒茨（Luiz Weinschütz）、卡洛斯·弗拉戈索（Carlos Fragoso）、克里斯蒂婭娜·維加（Cristina Vega）、吉爾森·圭馬拉斯（Gilson Guimarães）、路易斯·戈多伊（Luiz Godoy）、安東尼奧·里卡多（Antonio Liccardo）、若昂·瑞塞提（João Ricetti）和卡米拉·德·摩拉（Camila de Moura）於2014年命名並描述。屬名取自地質單元凱瓦群（Caiuá Group）及近緣屬古神翼龍，種名致敬發現者。[4]
正模標本CP.V 1449發現於巴拉那盆地[5]早白堊世果伊熱厄組一砂岩層中。[6]它由包含顱骨、下頜、頸椎及翅膀材料在內的部分骨骼組成。已發現數百件骨骼，這些骨頭集中於幾個屍骨層中，代表至少47具個體甚至更多。綜後以後，骨骼全部材料均已存在。這些骨骼是以三維狀態保存的，未被壓扁但少有關節連接。發現的個體多為幼龍，成年動物要少得多，僅包括兩個顱骨及三個肱骨。保存完好的標本被選為副模標本，較零碎者亦已歸入。[4]
副模標本包括——CP.V 865：一截吻部、下頜骨後段、右顴骨、椎骨、肋骨及跖骨；CP.V 867：吻部及四肢骨骼；CP.V 868：吻部、翅膀材料及其它顱後骨骼；CP.V 869：一條脊柱、右臂、烏喙骨、胸骨、翼指骨、腹肋骨、骨盆材料及一個右股骨；CP.V 870：肩胛帶及肱骨；CP.V 871：右肩胛帶及右臂材料；CP.V 872：包括顱骨、下頜、右臂、頸椎及額外四肢材料在內的部分骨骼；CP.V 873：吻部及翼指骨；CP.V 999：部分顱骨；CP.V 1001：一塊含至少三具個體的一個部分顱骨、下頜及顱後骨骼的石板；CP.V 1003：部分顱骨及骨聯合；CP.V 1004：吻部；CP.V 1005：帶有完整下頜的部分有冠顱骨；CP.V 1006：缺乏與顱後骨骼組合的吻部的部分有冠顱骨；CP.V 1023：吻部及顱後骨骼；CP.V 1024：來自至少三隻幼龍的一個顱骨及顱後骨骼；CP.V 1025：一個股骨；CP.V 1026：一個顱骨；CP.V 1450：一塊含至少14隻幼龍的石板；CP.V 2003：一個帶有下頜的顱骨及關節連接的翅膀材料；UEPG/DEGEO/MP-4151：一塊含兩件顱骨及顱後骨骼的石板；以及UEPG/DEGEO/MP-4152：吻部及顱後骨骼。[4]
大部分材料均為孔斯塔多大學（Universidade do Contestado）古生物中心（Centro Paleontológico）收藏的一部分。[4]
描述
凱瓦神翼龍最大個體翼展估計長2.35公尺（7.7英尺）。該物種具有碩大且無齒的頭部，成年個體吻部生有大型鯊魚鰭狀頭冠。[4]
描述作者確立了數項獨特的鑑別特徵即自衍征。吻尖強烈下彎，相對於上頜邊緣成142至149°角。前頜骨後升支在中線上形成一細長骨質邊緣，向下突出至鼻眶前孔（nasoantorbital fenestra，吻部側面的大型開口）中。在骨聯合的凹陷上後部，下頜骨融合在一起形成圓形凹陷。隅骨前外緣具有縱向溝。上頜邊緣於鼻眶前孔前下方存在凹陷。[4]
此外，凱瓦神翼龍還展現了一個由本身並不獨特的特徵構成的獨特組合。眼眶下緣呈圓形。最大牙合接觸（maximal occlusion）時上下頜之間的縫隙寬於其它古神翼龍亞科。翼骨底側有一缺乏氣腔的明顯凹陷。[4]
種系發生學
凱瓦神翼龍被歸入古神翼龍科，更準確說是古神翼龍亞科。其與古神翼龍科存在數個相同特徵，如自吻部前段延伸至頭部背面的冠飾、占據顱骨全長逾40%的細長鼻眶前孔以及烏喙骨前邊緣上的大型突起。一個典型古神翼龍亞科特徵是下彎的吻尖。一項系統發育分析表明凱瓦神翼龍可能是雷神翼龍的姊妹物種。命名於2014年的凱瓦神翼龍是地質學上已知最年輕的（除了疑似古神翼龍科的包科尼翼龍外）也是已知最南部的古神翼龍科。這種已知分布的擴大被視為古神翼龍科具有全球分布的跡象。此外，凱瓦神翼龍是巴西南部發現的第一種翼龍。[4]克爾納（凱瓦神翼龍描述者之一）和同事2019年的一項系統發育分析將凱瓦神翼龍歸入古神翼龍族並作為其它三個屬——歐洲神翼龍、古神翼龍和雷神翼龍的姐妹群。[7]
| 神龍翼龍超科 Azhdarchoidea |
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古生物學
凱瓦神翼龍棲息地是一片有沙丘的沙漠。發現化石的地層沉積在沙漠裡的一個湖泊中，這些骨頭可能在湖面暴露了一段時間，然後被風暴吹進湖中，最終沉入湖底。可能是一場風暴導致許多個體同時死亡，也可能是乾旱的結果。一系列的地層表明翼龍可能在該湖棲息了很長一段時間，儘管它們也有可能在定期遷徙期間造訪此湖。尚未發現植物化石（古神翼龍科通常被視為植食動物），因此沒有關於食物來源的直接跡象。亦未發現無脊椎動物遺骸。[4]
翼龍化石大量聚集相當罕見，能與之相提並論的只有阿根廷的南翼龍，其被描述者視為翼龍過群居生活的證據。許多標本還可以確定一個生長序列，這是首個幾乎可以肯定其確實代表一個物種的翼龍個體發生序列。標本年齡不僅可以根據尺寸來確定，還能通過骨化程度——尤其是胸骨、長骨和腕骨及肩胛骨和烏喙骨融合成肩胛烏喙骨的程度——來確定。研究表明，幼年個體——最小標本翼展長約65公分（26英寸）——的比例通常與成體相同。尤為重要的是，這些標本的肱骨並未按比例縮小，肱骨三角嵴即主要飛行肌肉附著部位也並未發育不足，而是達到了肱骨幹長度的38%至40%。這表明它們是早熟的，幾乎一孵化就開始飛翔；父母的照顧肯定是有限的。這可能是所有衍生翼龍的典型特徵。然而，吻部冠飾在生長過程中變化劇烈。此冠變得更高也更傾斜，角度從約115°變成約90°。儘管整個吻部也變得更大，但吻尖相對於下頜邊緣的傾斜度保持不變。顱骨後部形成了一個額外突起。此外，下頜齒骨嵴的尺寸也大大增加。未發現缺少頭冠的標本，表明凱瓦神翼龍在這方面不存在兩性異形，引發了翼龍通常具有兩性異形的假說的質疑。[4]
參見
參考資料
- ^ Canejo L, Holgado B, Weinschütz LC, Ricetti JH, Wilner E, Kellner AW. Novel information on the cranial anatomy of the tapejarine pterosaur Caiuajara dobruskii. PLOS ONE. 2022, 17 (12). e0277780. PMC 9754175
. PMID 36520711. doi:10.1371/journal.pone.0277780 .
- ^ Pêgas, R. V.; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco. PeerJ. 2023, 11. e14829. doi:10.7717/peerj.14829 .
- ^ de Souza GA, Soares MB, Weinschütz LC, Wilner E, Lopes RT, de Araújo OM, Kellner AW. The first edentulous ceratosaur from South America. Scientific Reports. 2021, 11 (1): Article number 22281. doi:10.1038/s41598-021-01312-4 .
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Manzig, P.C.; Kellner, A.W.A.; Weinschütz, L.C.; Fragoso, C.E.; Vega, C.S.; Guimarães, G.B.; Godoy, L.C.; Liccardo, A.; Ricetti, J.H.C.; Moura, C.C. Discovery of a Rare Pterosaur Bone Bed in a Cretaceous Desert with Insights on Ontogeny and Behavior of Flying Reptiles. PLOS ONE. 2014, 9 (8): e100005. Bibcode:2014PLoSO...9j0005M. PMC 4131874 . PMID 25118592. doi:10.1371/journal.pone.0100005 .
- ^ Caiuajara （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） at Fossilworks.org
- ^ Pêgas, R. V.; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco. PeerJ. 2023, 11. e14829. doi:10.7717/peerj.14829 .
- ^ Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559 . PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z .
