甲龙属属名Ankylosaurus,意为“僵硬的蜥蜴”[1])是甲龙科恐龙的一个,当中只有一,为大腹甲龙A. magniventris)。甲龙最大的特点是拥有全骨板覆盖的身驱及巨型的尾部棒槌,也是甲龙科内最大型的物种,不过牠们的体重只有2吨到4吨,非常轻量级,身高也比同体长的恐龙低很多,方便中心下移、用甲壳保护自己柔软的腹部。甲龙化石是在北美洲西部的地狱溪层被大量发现,属于约6800万到6550万年前白垩纪末期的整个美国和墨西哥地区[2],和三角龙暴龙爱德蒙托龙肿头龙生活在同一个地质年代。

甲龙属
化石时期:白垩纪晚期,68–66 Ma
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 甲龙科 Ankylosauridae
亚科: 甲龙亚科 Ankylosaurinae
属: 甲龙属 Ankylosaurus
Brown, 1908
模式种
大腹甲龙
Ankylosaurus magniventris

Brown, 1908

古生物学

 
已知最大甲龙个体与人类的体型比较图
 
甲龙的头颅骨侧面照。此标本出土于亚伯达省埃德蒙顿组

与大部分现代的陆地动物相比,完全成长的甲龙仍是非常大型的动物。已知最大型的头颅骨有64.5公分长、74.5公分宽。一些科学家估计其身长约为8到9米[3]。另一个针对甲龙的重建,提出一个较小的体型估计值,约6.25米长、1.5米宽、及1.7米高[4]。甲龙的重量估计超过6,000公斤[5]。牠的体型扁平而宽。甲龙是四足行走,后肢较前肢为长。虽然科学家对牠脚掌的形状仍不清楚,但参考其他甲龙科恐龙,可能会是有五趾。头颅骨扁平呈三角形,宽度大于长度。甲龙是草食性动物,有着树叶形状的小型牙齿,适合切碎植物。与其他甲龙类相比,甲龙的牙齿/体型比例相当小[6]。甲龙并不像同期的角龙科鸭嘴龙科恐龙有着磨碎用牙齿,可见牠甚少咀嚼食物。头颅骨及身体其他部分的骨头是愈合的,以加强其力量[4]

装甲

甲龙最明显的特征是牠的装甲,包含了坚实的结节及甲板,嵌入在皮肤上。在鳄鱼犰狳及一些蜥蜴上亦可以发现类似的装甲。装甲之上覆盖着坚硬的角质。这些皮内成骨(Osteoderms)是按照大小来排列,从宽而平的甲板到小而圆的结节。甲板在牠的颈部、背部及臀部以横列整齐排列,而小型的结节则保护大型甲板之间的空隙。较小的甲板则在四肢及尾巴。与较为古代的包头龙比较,甲龙的甲板在质地上较为平滑,并没有像同时代的结节龙科埃德蒙顿甲龙般有棱脊。在尾巴的两侧伸出一列扁平及呈三角形的尖刺。坚硬及圆形的鳞片保护头颅骨的顶部,而四只大型的角则在后方向外伸出[4]

 
尾槌 - 美国自然历史博物馆
 
甲龙的后半身骨头、鳞甲结构,根据ROM 784标本而建立

尾巴棒槌

甲龙著名的尾巴棒槌是由几块大型皮内成骨组成,与最末几节尾椎愈合而成。尾槌是非常重的,以最末7节尾椎支撑,彼此愈合形成一支坚硬的棒子。连接这些尾椎的厚肌腱亦在化石化过程被保存下来,这些肌腱是部分骨质的,不易弯曲,可以将力量传至尾巴。尾巴棒槌就是一个主动的保护武器,可以对施袭者的骨头造成重击。[4]在2009年的一个研究显示,在结构上,甲龙科的尾槌是可以挥动的,大型尾槌可以对肉体、骨头造成严重伤害,但中、小型的尾槌所造成的伤害有限。目前仍无法解释,尾槌是用在物种内的打斗行为、抵抗掠食动物、或是两者兼有[7]。亦有研究指出这个尾巴可以作为头部的伪装,但这个建议却倍受批评[8]

生活环境

大面甲龙生存在6800万到6550万年前,属于上白垩纪麦斯特里希特阶末期,是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后存在的恐龙之一。模式标本是从美国蒙大拿州地狱溪组被发现,而其他标本则于怀俄明州兰斯组加拿大艾伯塔省的Scollard地层被发现,这些都是在白垩纪末期时代的地层[3]

白垩纪时,兰斯组、地狱溪组及Scollard地层位在分隔东西北美洲白垩纪海路西岸。它们是一个宽广的海岸平原,由海路伸延向西,直至新形成的洛矶山脉。这些地层大部分是由沙岩泥岩所组成,形成泛滥平原的环境[9][10][11]。地狱溪组是这些地层最多被研究的。当时,地狱溪组是亚热带地区,有着潮湿及温暖的气候。很多植物品种得以生存,主要是被子植物,较小的是松科蕨类苏铁科。丰富的树叶化石在这地区的多个地方都可以找到,显示这地区曾经是由小树组成的森林[12]。甲龙与以下恐龙生存于相同环境:角龙科三角龙牛角龙棱齿龙类奇异龙鸭嘴龙科埃德蒙顿龙结节龙科埃德蒙顿甲龙厚头龙类厚头龙兽脚类似鸟龙伤齿龙暴龙[13][14]

在这些地层中,甲龙的化石,与埃德蒙顿龙三角龙相比是较为稀少。另一种结节龙科的埃德蒙顿甲龙也在这些地层中被发现。但是甲龙及埃德蒙顿甲龙在地理学上及生态学上是分隔的。甲龙有着宽的口鼻部,进食时可能无选择性,故此其生活环境应该被限制在远离海岸的高原地区;而埃德蒙顿甲龙有着较窄的口鼻部,可见是进食时具有选择性,应该生活于较低接近海岸的地区[4]

分类

甲龙是甲龙科模式属[15]。甲龙科属于甲龙亚目,当中包括了结节龙科。甲龙的起源备受争议,有几个分析结果是完全不同的,所以牠在甲龙科内的实际位置却未有定案。甲龙及包头龙常常被认为是姊妹分类单元[3]。但是,其他分析发现甲龙与包头龙是在不同的演化位置[16][17]。需要更多的发现及研究才可以澄清这个情况。

发现

 
巴纳姆·布朗在1908绘制的甲龙想像图,缺乏尾槌

甲龙是由美国古生物学家巴纳姆·布朗(Barnum Brown)于1908年所命名。名是由古希腊文的“αγκυλος”(意即“屈曲的”)而来。布朗选定这些名字是与医学关节僵硬(Ankylosis)有关,意指牠头颅骨及身体上很多骨头的愈合。模式种大腹甲龙A. magniventris),是由拉丁文的“magnus”(意即“大”)及“venter”(意即“腹部”),指牠身体的宽阔[15]

在1906年,由布朗带领的研究队在蒙大拿州地狱溪组发现大腹甲龙的模式标本(编号AMNH 5895)。这个化石有头颅骨的顶部、脊椎肋骨、部分肩胛骨、及装甲。六年前,布朗在怀俄明州兰斯地组发现一只大型的兽脚亚目恐龙的化石(编号AMNH 5866),于1905年称为“Dynamosaurus imperiosus”,但现在常被认为是属于暴龙Tyrannosaurus rex)的。连同编号AMNH 5866标本,及多于75块不同大小的甲板,都被认为是Dynamosaurus。但是,这些甲板都与大面甲龙的甲板一致,极有可能其实是属于大腹甲龙的。于1910年,布朗在艾伯塔省发现了大腹甲龙的第三个标本(编号AMNH 5214)。编号AMNH 5214标本包括了一个完整的头颅骨及首次辨识出的尾巴棒槌、肋骨、四肢骨头、及装甲。所有以上的三个标本都存放于纽约美国自然历史博物馆。甲龙最大的头颅骨(编号NMC 8880)是由查尔斯·斯腾伯格(Charles M. Sternberg)于1947年于艾伯塔省发现,并已存放于加拿大自然博物馆。很多其他的个别骨头、装甲及牙齿亦都被发现[4]

大众文化

自从在1908年被叙述、命名以来,甲龙已成为对于一般大众而言装甲恐龙的原型,原因是牠们易于辨认的外型,以及大众对于恐龙的浓厚兴趣。在1964年的纽约世界博览会会场,竖立了一个完全比例的甲龙模型[4]

甲龙也短暂出现在数个电影中。例如动画历险小恐龙》(The Land Before Time),以及2001年的电影《侏罗纪公园 III》,(Jurassic Park III)与其周边游戏,2015年的电影侏罗纪世界(Jurassic World)中,主角两兄弟也因为乘坐球型游园车时遇见帝王暴龙,逃离过程中,被甲龙尾槌打破游园车强化玻璃,然后帝王暴龙和甲龙搏斗,在甲龙两度攻击不着以后,帝王暴龙趁机将牠翻身咬死。还有,2020年的‘白垩冒险营’,甲龙Bumpy在侏罗纪世界的研究实验室出生,被吴亨利博士视为缺憾生物。但是,待侏罗纪公园失控后,bumpy找到主角-班更成为班的最好朋友,在这电影里,甲龙小鼓分别打败了 重爪龙、食肉牛龙托罗、美颌龙等等。甲龙小鼓也在2024年的‘混沌理论’里出现,成为主线人物。甲龙也出现在数个电视节目,包括《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、《与野兽共舞》(Walking with Beasts)、以及《杀手恐龙生死斗》(The Truth About Killer Dinosaurs)。在日本哥吉拉系列电影,有个名为安基拉斯(アンギラス)的四足怪兽,背上多尖刺。在官方设定里,安基拉斯的祖先是甲龙[18]

参考资料

  1. ^ (英文)Creisler, Ben. Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A. July 7, 2003 [September 3, 2010]. (原始内容存档于2010年1月17日). 
  2. ^ (英文)Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. sn我睡觉觉A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebr ate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 (英文)Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363-392.
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  5. ^ (英文)Coombs, Walter P. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs. The Quarterly Review of Biology. December 1978, 53: 393–418. 
  6. ^ (英文)Carpenter, Kevin. The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 255. ISBN 0253339642. 
  7. ^ (英文)Arbour, V. M. (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikedoi:10.1371/journal.pone.0006738页面存档备份,存于互联网档案馆
  8. ^ (英文)Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
  9. ^ (英文)Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 302-303.
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  11. ^ (英文)Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 199-204.
  12. ^ (英文)Johnson, K.R. 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 300-302.
  13. ^ (英文)Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  14. ^ (英文)Phillip Bigelow. Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian. [2007-01-26]. (原始内容存档于2007年1月24日). 
  15. ^ 15.0 15.1 (英文)Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 24: 187–201.
  16. ^ (英文)Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454–483.
  17. ^ (英文)Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  18. ^ (英文)存档副本. [2012-04-17]. (原始内容存档于2011-10-01). 

外部链接