进化生物学
演化生物学(英语:evolutionary biology)是生物学的一个分支,其关注的是所产生地球上生命多样性的演化的研究。研究演化生物学的人被称为一个演化生物学家。演化生物学家研究物种的起源和新物种的起源。
历史
在达尔文提出演化论前,西方社会普遍都接受创造论,相信上帝创造世界、并一次就创造出所有的生物,同时上帝也赋予每种生物各自的角色,而每个物种的设计都非常完美。
在达尔文的时代,有些研究自然历史的人开始质疑物种并非永恒不变的。法国生物学家拉马克在1809年发表了《动物哲学》一书,系统地阐述了他的进化理论,即通常所称的拉马克学说。书中提出了用进废退与获得性遗传两个法则,并认为这既是生物产生变异的原因,又是适应环境的过程。但长久以来没有科学证据可以证明“用进废退”和“获得性特征可遗传”的假说,然而近来有研究表明,过往的生存经历会一定程度上改变修饰遗传基因,从而影响后代的神经系统。 1831年12月达尔文参加了海军舰艇小猎犬号前往南美洲从事自然调查研究工作,“天择”的概念逐渐在达尔文五年的考察过程中形成。在他的航行中,达尔文观察和收集了大量的生物,在南美沿岸和邻近的加拉帕戈斯群岛的各种形式的生命使达尔文非常感兴趣。[1][2]在1836年回到英国后,达尔文慢慢将他的看法写成文章,然而没有发表,原因之一就是担心引起教会势力的强烈反弹。1858年,达尔文接到在马来群岛调查的博物学者华莱士有关物种形成的文章;华莱士对于物种形成的看法与他有很多相似之处,增加了达尔文对其学说的信心。于是两人在1858年的伦敦林奈学会中,以两人共同署名的方式,发表有关物种形成的看法。接着达尔文在1859年发表了《物种起源》。
达尔文的天择演化论后和突变论发生对立,有一段时间未受重视。至到1930年-1940年,现代综合演化论出现后,演化生物学正式成为一个独立的学科。然而直到1970年-1980年才有大量的大学把演化生物学正式作为一个系。在美国,由于分子生物学与细胞生物学的快速发展,很多大学把原有的生物系拆分或合并为分子与细胞-类型的生物系与生态与演化-类型的生物系。
早期的演化生物学主要依赖形态,包括比较解剖学、胚胎学、分类学等方式。生态学透过观察比较不用性状的适应度,也是重要的研究方法。古生物学的学科分支也经常出现在地球科学、地质学系。
在1900年代再次发现孟德尔的研究后,遗传学成为演化生物学的核心工具之一。包括托马斯·亨特·摩尔根遗传学实验来研究演化,并让果蝇成为重要的模式生物。后续在现代演化综论中,族群遗传学等数学工具发展,让演化成为可以量化的学门。 在演化生物学发展之初,由于微生物缺乏显著的外形特征和明确的物种概念,微生物学并没有被包括在演化生物学的范畴。然而,随着微生物生理学和微生物基因组学快速发展,和微生物本身具有繁殖周期短的特性,演化生物学家们开始大量地利用微生物来研究演化。同样的原因也驱使了病毒演化生物学的进步,特别是噬菌体。
分子生物学和电脑技术成熟后,复杂的分子演化、序列比对、族群遗传模型和演化树计算让演化生物学飞快进步。
学科分支
演化生物学是生物学的一个基本学科,并且与其它的生物学科均有交集。有些在组织层面(比如,细胞生物学、群体生物学),有些在分类学层面(比如,动物学、鸟类学、爬虫学),还有以研究角度分类的交集(例如,野生生物学、理论生物学、实验演化生物学、古生物学)。通常这些交集会在某些特定的领域结合,比如演化生态学、演化发育生物学、演化神经生物学。
当今研究热点
由于演化生物学在生物学领域的核心地位,现在的演化生物学覆盖了生物学的众多领域。现代演化生物学综合了多个学科的思想,比如分子遗传学甚至计算机科学。
现代演化生物学试图解释一些不能被综合演化论解释的现象。这些现象包括:物种形成[3]、有性生殖的演化[4]、合作行为的演化、衰老的演化和演化能力[5]。
演化的速率
生物学上的骤变(saltation)是指生物相邻的两个世代之间,具有显著差异。骤变说(saltationism)则认为生物的变异,是“非偶然”且“非渐进”的,甚至只需要一个步骤便能形成新物种。这种观念与后来的新达尔文主义相违背,在目前是属于非主流的演化思想。
史蒂芬·古尔德与艾崔奇提出的疾变平衡,经常受人误解为一种骤变理论。虽然这个理论认为,物种形成的速度可能比原来所设想的更不平均,可能在某些时期相对更快,但是这是以地质时间而言,也就是仍然需要数十万年(而不是动辄百万年以上)。因此并不属于骤变说。
种化
新物种如何产生是一个重要的问题。主要的研究方式包括找寻造成生殖隔离的基因、择偶偏好的演化如何造成生殖隔离、以及杂交后代适应力的研究。
中性理论
中性理论全称为分子演化的中性理论。是日本遗传学家木村资生所提出。这个理论认为在分子遗传学的层次上,基因的变化大多数是中性突变。由于中性突变对生物个体既没有好处也没有坏处,因此并不受自然选择影响。现今的演化生物学家认为,自然选择理论与中性理论是能够并立且互补。
非基因遗传
拉马克的用进废退说虽然被德国的科学家魏斯曼的实验否证,但近年来有新的证据显示有些表观遗传学特征可以不透过基因遗传,也就是说有些后天获得的性状可以遗传给下一代[6]。除此之外,包括双重遗传理论、文化演化和栖位建构等理论也认为会遗传并发生演化的是只有基因。
重要的演化生物学家
有很多生物学家对演化生物学的发展做出了贡献。而直到群体遗传学和现代演化综论的发展建立以后,演化生物学才成为一门专门的学科。费奥多西·多布然斯基和E·B·福特对建立起了演化生物学的实证研究模式起了主要作用。恩斯特·瓦尔特·迈尔、乔治·盖洛德·辛普森和G·L·斯特宾斯也分别是系统分类学,古生物学和植物学领域的综合演化论的重要奠基者。James Crow,[7] Richard Lewontin,[8] Dan Hartl,[9] Marcus Feldman[10][11]和Brian Charlesworth[12] 培养了大量的演化生物学家。
期刊
很多科学期刊专门发表演化生物学领域的研究成果,包括Evolution,Journal of Evolutionary Biology和BMC Evolutionary Biology。一些期刊收录演化生物学子领域的研究论文,比如Systematic Biology, Molecular Biology and Evolution,还有它们的姐妹期刊Genome Biology and Evolution,和Cladistics。
另有一些期刊收录演化生物学与其他学科交叉的研究论文,比如Molecular Ecology,Proceedings of the Royal Society of London Series B,The American Naturalist和Theoretical Population Biology。评论期刊Trends in Ecology and Evolution 和 Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics在与生态学的重叠上表现突出。Genetics和PLoS Genetics上的演化生物学论文则侧重于分子遗传学。
参考文献
- ^ (Farber 2000,第136页)
- ^ (Watson 2005,第1257页)
- ^ Wiens JJ. What is speciation and how should we study it?. American Naturalist. 2004, 163 (6): 914–923. JSTOR 10.1086/386552. PMID 15266388. doi:10.1086/386552.
- ^ Otto SP. The evolutionary enigma of sex. American Naturalist. 2009, 174 (s1): S1–S14. doi:10.1086/599084.
- ^ Jesse Love Hendrikse; Trish Elizabeth Parsons; Benedikt Hallgrímsson. Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology. Evolution & Development. 2007, 9 (4): 393–401. doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00176.x.
- ^ 表观遗传会不会为拉马克“平反”?. [2020-05-11]. (原始内容存档于2020-12-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: James F. Crow. [2015-04-10]. (原始内容存档于2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology:Richard Lewontin. [2015-04-10]. (原始内容存档于2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Daniel Hartl. [2015-04-10]. (原始内容存档于2012-05-14).
- ^ Feldman lab alumni & collaborators. [2015-04-10]. (原始内容存档于2010-07-17).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Marcus Feldman. [2015-04-10]. (原始内容存档于2012-05-14).
- ^ The Academic Genealogy of Evolutionary Biology: Brian Charlesworth. [2015-04-10]. (原始内容存档于2012-05-14).