开拓虾属
开拓虾属（学名：Innovatiocaris）是已灭绝的节肢动物，为恐虾纲、放射齿目底下的一个属，底下有两个物种，分别为帽天山开拓虾（学名：Innovatiocaris maotianshanensis）、多刺开拓虾（学名：Innovatiocaris? multispiniformis）和一个开拓虾属未定种（学名：Innovatiocaris? sp.）。属于中国澄江生物群生物的一员。[1][2]虽然帽天山开拓虾的标本于1994年发表[2]但被误认为其他的物种[3][4]，直到由中国学者发表并确认为新属。[1]由于开拓虾的前附肢并没有任何放射齿目四科的较为特殊的形态[1]，与刃刺虾属一样，导致分类位置较有争议[5]。
开拓虾属 | |
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| 帽天山开拓虾的全身复原图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | †恐虾纲 Dinocaridida |
| 目： | †放射齿目 Radiodonta |
| 科： | †地位未定 incertae sedis |
| 属： | †开拓虾属 Innovatiocaris Zeng et al., 2022 |
| 种 | |
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| 异名 | |
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发现
帽天山开拓虾和多刺开拓虾的化石都是在中国南方云南省昆明市澄江化石地玉案山组（Yu'anshan Formation）里的帽天山页岩段（Maotianshan Shale Member）发现的。其中帽天山开拓虾有发现未成年的全身化石，编号为ELRC 20001（正模标本）和两个只有前附肢的标本，副模标本的编号分别为ELRC 20011和ELRC 20012。而多刺开拓虾仅发现一个前附肢标本，编号为NIGP 177621，开拓虾属未定种也是只发现一个前附肢标本，编号为NIGP 177620。[1]
命名
开拓虾属的属名开头“innovatio”是拉丁语的“创新”，是为了纪念陈均远的开拓创新精神，他是一位为澄江动物群与寒武世生命大爆发的研究做出了贡献的科学家，“caris”意思是螃蟹。帽天山开拓虾的种加名来源于正模标本发现地帽天山（Maotianshan）。多刺开拓虾的种加名“multispiniformis”源自“multi”意思是“多个”和“spiniformis”意思是“多刺的”，意指它的前附肢上有很多刺。[1]
型态
帽天山开拓虾
根据ELRC 20001的标本，帽天山开拓虾的未成年体长15.2厘米，身体最宽的部分为5厘米。全身可以被分为头部、颈、身体。头部有一对眼睛、前附肢和一个口锥，颈部细长。身体呈流线型且尾部有扇形构造和一对尾须。[1]
头部
头有一对眼睛和前附肢、口锥，和骨片（dorsal sclerite）。骨片外观呈椭圆形，具有圆形的边缘，位在头部的最前方。两个眼睛位在头部骨片的侧后方，并由管状的眼柄（eyestalk）连接至头部，眼睛外观似水滴型。口锥（oral cone）位于头部和颈部中间的腹侧。口锥有三块大的齿板，大齿板是由七块小的齿板隔开。每个齿板上还有鳞片状的凸起物。在化石里还有发现类似肠子的痕迹。[1]
前附肢（frontal appendage）最长可达到32毫米，共有十二节，其中其中的一节是连接头部和前附肢，称作端节（shaft）。端节与其他两个物种不同，腹侧还有一对刺。每节的腹侧上都有一对刺，且除了端节上的刺只有一个小刺，其余的刺前缘都有两根向前凸出的小刺，而后缘光滑没有小刺。第八到第十节的背缘都有向外突出的刺，且在最后一节有两根位在末端的小刺。[1]
颈部位于头部与身体中间短而狭窄的部分，由六个节组成，每节的两侧都有扇状的叶片，称作颈鳍（neck flap）。[1]
身体
身体由11节组成，而其中的10节的侧边也有扇状的叶片，称作扇鳍（flap），大小比颈鳍还要大一些。其中前三对最大，而大小会逐渐缩小。前面的扇鳍叠在后面的上面。 在扇鳍上有一条横著、弯曲的沟痕线一直延伸至末端，并将扇鳍分成前半部和后半部。前半部约占了整个扇鳍的三分之一，且在此区域有许多条斜线，这些斜线是从扇鳍的前缘一直往后至沟痕线。[1]
在身体的最后一节类似三角形的三对尾鳍（tail flap），形成一个尾扇（tail fan），其中第三对的尾鳍最大。在尾扇末端有两条尾须，长约56毫米，长度占了身体约37%。[1]
多刺开拓虾
多刺开拓虾只发现前附肢的化石，且是否为开拓虾属的物种仍是不确定。多刺开拓虾的前附肢长16毫米，共有十四节。除了端节和第十三节，第一节到第十二节的腹侧都有刺。而在奇数节的刺会比偶数节的还要大。第一节至第七节上的刺外侧都有三个小刺。在第十二节上可以看到从背部突出的刺，而第十三节有两个向外突出的刺。[1]
开拓虾属未定种
开拓虾属未定种与多刺开拓虾一样都只有发现前附肢的化石。前附肢长48毫米，共有十二节。在第一节上的刺有四个小刺，而第二节到第七节的刺只有一到两个。第八节至第十节的刺很光滑，上面没有小刺。而在奇数节的刺会比偶数节的还要大，与多刺开拓虾一样。[1]
生态
帽天山开拓虾的前附肢与奇虾的型态非常相似，且与奇虾科和抱怪虫科的物种也都有节间膜[5][6]，使前附肢整体上很灵活，可以牢固地抓住猎物。[1]扇鳍上的痕沟可以使扇鳍在游泳时增加力量，还可以灵活地适应水流的方向，这一类构造普遍出现在放射齿目的扇鳍上。[7][8]身体末端的尾扇可以在游泳时中快速转弯，但是尾须的功能仍不清楚，且很难找在其他动物中到类似的构造。[1]
分类
历史
1994年，ELRC 20001（帽天山开拓虾的全身化石）自从发现起认作是奇虾属的一个物种[9]，陈均远等人于1996年《澄江生物群: 寒武世大爆发的见证》此书中归类又明确地分类为帚刺奇虾。[1][10]后来的学者也大多沿用陈均远的看法，仍有些学者将其表示为奇虾科未定种（Anomalocaridid）[11][12]或奇虾未定种（Anomalocaris sp.）[13][14]。2022年，曾晗等人发表一篇文章，将ELRC 20001正名为一个新物种，且命名为开拓虾属。[1]
1999年，当时中国科学院将发现开拓虾的全身化石作为建院50周年的成果之一，将化石的照片以纪念邮票的形式公开发行。[15]
形态上的分类
因为开拓虾（如无特别提到，此皆指帽天山开拓虾）在形态上拥有独特的组合，导致会分出两种不同的结果。但是两种结果都显示，开拓虾靠近赫德虾科分支和非赫德虾科（包含奇虾科、抱怪虫科和筛虾科）分支的分岔点。
开拓虾在身体的构造上比较类似非赫德虾科；但是前附肢上的型态与赫德虾科非常类似。由于开拓虾的前附肢没有较明显的四科特殊形态，例如：抱怪虫科前附肢的第一节拥有明显巨大的刺，筛虾科和赫德虾科的前附肢具有扁平状或是细长状的刺，所以目前尚未被分进任何一科。[1]其中多刺开拓虾的前附肢型态与帽天山开拓虾不太相似，所以在系统发生树尚待确定。[16]
系统发生树
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| 帽天山开拓虾是在非赫德虾科分支上的基群 |
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| 帽天山开拓虾为赫德虾科早期分出去的一个分支 |
第一种分类里，刃刺虾属和关山虾属与开拓虾显得较为亲近，且形成两个物种的分支，并可能与开拓虾或奇虾科+抱怪虫科分支为姐妹群（sister group）。而另一种观点认为，刃刺虾似乎是结合了非赫德虾科与赫德虾科的特征，与开拓虾一样，所以刃刺虾的关系上比关山虾还要近。所以以此基础，刃刺虾和开拓虾可能都是非赫德虾科分支上的基群，而关山虾的位置可能为奇虾科+抱怪虫科分支的基群，或是奇虾科、抱怪虫科和筛虾科的多岐点（Polytomy）。[1]
第二种分类上，刃刺虾、关山虾分别是赫德虾科与开拓虾分支的姊妹群，或可能是奇虾科的一个多岐点。这当中参杂了刃刺虾、关山虾的分类不确定性，有些学者主张关山虾为抱怪虫科，或是刃刺虾为抱怪虫科中的兰氏虾属为姊妹群等。[1][7]
2023年，克里斯蒂安·R·A·麦考尔提出应该将多刺开拓虾、开拓虾属未定种从新定义为一个新的属。因为前两者虽然与帽天山开拓虾的前附肢一样都没有向后的小刺，但是前附肢的第一节有着巨大且突出的刺，且刺有明显地缩短，这些都被认为是抱怪虫科的特征，与帽天山开拓虾有着很明显的区别。[16]吴雨等人于2024年提出的两个放射齿目的系统发生树中，结果皆为非赫德虾科的基群，或是抱怪虫科早期分出的一个演化支。[17]
参考资料
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