坦噶蜥属
坦噶蜥属（学名：Tangasaurus）是新双孔类杨氏蜥形目（又名始鳄目）的一属，属于坦噶蜥科，是种水生爬行动物，生存于二叠纪晚期的坦桑尼亚坦噶区。目前只有唯一种，模式种曼氏坦噶蜥（T. mennelli）[1][2]。
坦噶蜥属 化石时期：二叠纪晚期
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 目： | 始鳄目 Eosuchia |
| 科： | †坦噶蜥科 Tangasauridae |
| 属： | †坦噶蜥属 Tangasaurus Haughton, 1924 |
| 模式种 | |
| 曼氏坦噶蜥 Tangasaurus mennelli Haughton, 1924
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发现与命名
在1922年，地质学家F. P. Mennell在坦干伊喀东北部的坦噶附近的鲁胡胡河谷，发现数个小型爬行动物的化石[3]。该地属于坦噶地层（Tanga beds），地质年代约2亿5200万到2亿5100万年前，相当于二叠纪晚期的长兴阶[2]。虽然F. P. Mennell最初宣称发现八个接近完整个体，之后研究并只有发现两个个体，有六个个体不见踪影。
坦噶蜥目前已发现三个标本，来自于两个个体。体型较小个体分别位于两个互相对应的石板，但保存状态良好，这两个标本包含：一个部分头颅骨、接近完整的身体骨骼，被列为坦噶蜥的选模标本。这两个标本分别由津巴布韦布拉瓦约博物馆（Bulawayo Museum）、南非开普敦南非博物馆所保存、管理。第三个标本是体型较大个体，是一个几乎完整的身体骨骼，但保存状态差[3]。此外，德国古生物学家沃纳·詹尼斯（Werner Janensch）在1913年曾在当地发现一些爬行动物的化石碎片。坦噶地层目前已发现的爬行动物化石，只有坦噶蜥的三个标本、以及沃纳·詹尼斯发现的爬行动物化石碎片[3]。
在1924年，古生物学家西德尼·霍顿（Sidney H. Haughton）将这三个标本进行叙述、命名，模式种是曼氏坦噶蜥（Tanga mennelli）。属名意为“坦噶蜥蜴”；种名则是以发现化石的F. P. Mennell为名[1]
之后在马达加斯加的二叠纪晚期地层，发现许多保存状态良好的爬行动物化石，在1926年被法国古生物学家尚·皮尔逖（Jean Piveteau）鉴定为坦噶蜥属[4]。在二叠纪晚期，莫桑比克海峡已开始形成。在1980年代的数个研究，发现这些马达加斯加化石是不同动物，因此被命名为沙地欧龙。另一个发现于马达加斯加的标本（编号MNHN 1908-32-57），曾被暂时编入于坦噶蜥属。同样在1980年代，这个标本也被建立为新属，盔齿龙[3]。
体征
在1982年，加拿大古生物学家菲力·柯尔（Philip J. Currie）重新研究坦噶蜥、以及其与其他始鳄目的分类与演化关系。菲力·柯尔提出坦噶蜥的两个自衍征。背椎有高、矩形神经棘。中段尾椎的神经棘最高处，高度比所附属椎体还多出35%[3]。菲力·柯尔研究提到的最大型坦噶蜥科标本，属于霍瓦蜥，身长估计约为30公分。坦噶蜥的最大型标本，比这个标本还小了约20%，但根据其不完全的骨化程度，显示这个坦噶蜥标本还没成长至最大体型[3]。
分类历史
西德尼·霍顿命名坦噶蜥时，提出牠们可能是双孔亚纲爬行动物；并根据长而强壮、平坦的尾巴，提出坦噶蜥可能是水生爬行动物。尚·皮尔逖则提出不同看法，他认为坦噶蜥是主要活动于陆地的陆栖动物[4]。法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）提出坦噶蜥的近亲包含：纤肢龙、Kadaliosaurus、Broomia、以及始鳄目的Saurosternon、Pleurosaurus；在当时，始鳄目的范围包含比纤肢龙还原始的双孔亚纲物种，目前已少被科学研究使用[5]。尚·皮尔逖命名的霍瓦蜥，化石发现于马达加斯加，当时被认为是中龙的近亲，霍瓦蜥具有短颈部、短手掌、发展良好的神经棘、较厚的肋骨，但没有中龙的明显特化为适应水生生活的特征[4]。西德尼·霍顿重新研究这些马达加斯加标本时，发现坦噶蜥、霍瓦蜥有高度类似处，两者都是双孔亚纲爬行动物。西德尼·霍顿提出坦噶蜥的形态介于杨氏蜥、霍瓦蜥；并根据霍瓦蜥的短前肢与肩胛鸟喙骨、软骨小幅骨化、延长的身体，而提出霍瓦蜥也是水生爬行动物[6]。
在1926年，尚·皮尔逖将坦噶蜥、Broomia、Saurosternon归类于坦噶蜥科[4]。在1930年，西德尼·霍顿将坦噶蜥、霍瓦蜥归类于坦噶蜥科后，这个分类法长期被其他研究引用[7][8][9][10][11][12]。
在1982年，菲力·柯尔同时建立坦噶蜥科的两个亚科，肯亚蜥亚科（Kenyasaurinae）包含：肯亚蜥、沙地欧龙，两者都是陆栖爬行动物；坦噶蜥亚科（Tangasaurinae）包含︰坦噶蜥、霍瓦蜥，两者都是水生爬行动物。。除此之外，菲力·柯尔建立杨氏蜥超科（Younginoidea），以包含杨氏蜥、坦噶蜥科。菲力·柯尔将他稍早命名的盔齿龙、杨氏蜥超科都归类于杨氏蜥形目（Younginiformes）演化支[3]。之后的大部分相关研究，多接受菲力·柯尔的分类架构[13]。
近年的数个种系发生学研究，发现杨氏蜥形目、杨氏蜥超科都不是单系群演化支[14][2]。在2009年，Robert R. Reisz等人重新研究盔齿龙，提出盔齿龙是半水生爬行动物。他们并将杨氏蜥形目分为明显的两科，陆栖的杨氏蜥科、较衍化的水生坦噶蜥科。但是，他们无法将肯亚蜥归类于杨氏蜥科、坦噶蜥科[14]。
| 双孔亚纲 |
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在2011年，Robert R. Reisz等人命名山猎蜥时，提出不同结论的种系发生学分析，并包含Galesphyrus、Palaeagama、Saurosternon等物种，这些物种的化石零碎[2]。
| 双孔亚纲 |
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参考资料
- ^ 1.0 1.1 （英文）Sidney H. Haughton. On Reptilian Remains from the Karroo Beds of East Africa. Quarterly Journal of the Geological Society. 1924, 80 (317): 1–11.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 （英文）Robert R. Reisz, Sean P. Modesto and Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. Proceedings of the Royal Society B. 2011, 278 (1725): 3731–3737 [2012-07-11]. doi:10.1098/rspb.2011.0439. （原始内容存档于2018-11-19）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 （英文）Philip J. Currie. The osteology and relationships of Tangasaurus mennelli Haughton (Reptilia, Eosuchia). Annals of the South African Museum. 1982, 86 (8): 247–265.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 （法文）Jean Piveteau. Paleontologie de Madagascar XIII. Amphibiens et reptiles permiens. Annis Paleont. 1926, 15 (53-180).
- ^ （英文）Franz Nopcsa von Felső-Szilvás. On the systematic position of Tangasaurus and Saurosternon. S. Afr. J. Sci. 1924, 21 (206-207).
- ^ （英文）Sidney H. Haughton. Notes on the Karroo Reptilia from Madagascar. Trans. R. Soc. S. Afr. 1930, 18 (125-136).
- ^ （英文）C. L. Camp. Prolacerta and the protorosaurian reptiles. Am. 1. Sci. 1945, 243: 17–32, 84–101.
- ^ （英文）J. A. Orlov. Osnovy Paleontologii. Moscow: Nauka. 1964, 12: 446–461.
- ^ （法文）Jean Piveteau. Eosuchia. Piveteau, J.:Traite de Paleontologie, ed. 1955, 15 (545-555).
- ^ （英文）Alfred Sherwood Romer. Osteology of the reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956.
- ^ （英文）Alfred Sherwood Romer. Vertebrate paleontology. 3rd ed. Chicago: University of Chicago Press. 1966.
- ^ （德文）Oskar Kuhn. Handbuch der palaoherpetologie, Teil9. Proganosauria, Bolosauria, Placodontia, Araeoscelidia, Trilophosauridae, Weigeltisauria, Millerosauria, Rhynchocephalia, Protosauria. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1969.
- ^ （英文）Michael J. Benton. Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Linnean Society. 1985, 84 (2): 97–164 [2012-07-11]. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x. （原始内容存档于2012-10-25）.
- ^ 14.0 14.1 （英文）Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 49: 651–661. doi:10.1139/E09-038.