生物集群灭绝

生物集群灭绝是指在一个相对短暂的地质时段中,在一个以上并且较大的地理区域范围内,生物数量和种类急剧下降的事件。这个概念主要是指宏观生物,因为微生物的多样性和数量很难推测和测定。据科学家推测,自地球诞生以来,曾经出现过的生物已灭绝了超过98%。[1]每次灭绝事件所灭绝生物的比率都有较大的差别。

寒武纪奥陶纪志留纪泥盆纪石炭纪二叠纪三叠纪侏罗纪白垩纪古近纪新近纪
单位:百万年
寒武纪奥陶纪志留纪泥盆纪石炭纪二叠纪三叠纪侏罗纪白垩纪古近纪新近纪
本图仅呈现地质年代各期的海洋生物灭绝比例,包含规模最大的五次灭绝事件。蓝色部分代表大致的灭绝比例,以该时期与下一时期的化石纪录比较计算。

生物集群灭绝要满足四个条件:

  1. 量值:达到具有实质意义的绝灭量值。
  2. 广度:具有全球范围内的广度。
  3. 幅度:涉及广泛的不同分类单元。
  4. 时续:限于相对短暂的地质时隔。

造成生物集群灭绝的可能原因很多,如星体撞击地球火山活动、气候变冷或变暖、海进或海退(海平面上升或下降)和缺氧等都曾有学者提出,但目前仍未有完全的定论。每次的大灭绝事件都能在相对短时期内造成80%-90%以上的物种灭绝。但是,少数生命力或逃逸能力强的物种能够忍受灾变造成的极端恶劣的环境,或逃离灾区至异地避难而留存下来。同时,灾变引起的环境变化也给新物种的诞生创造了条件和机遇。大灭绝期间幸存的和新生的物种在灭绝事件后开始复苏和发展,并进而开创生物演化的新篇章,因此每次全球性的灭绝事件后,都伴随着生物的复苏和发展。

科学家推测在太古宙元古宙应该也有大灭绝事件,但那时以菌藻为主,缺乏化石记录。在显生宙,根据化石记录,地球上曾发生过至少20次明显的生物灭绝事件,其中有5次大规模的集群灭绝事件,即奥陶纪末期、泥盆纪末期、二叠纪末期、三叠纪末期和白垩纪末期的生物大规模绝灭。白垩纪-古近纪灭绝事件恐龙的灭绝而受到广泛关注,不过二叠纪生物绝灭事件却是规模最大、涉及生物类群最多、影响最为深远的一次。

五次大灭绝事件

下列是五大生物集群灭绝事件,最早由大卫·劳普杰克·塞科斯基1982年发布的论文所认定。[2][3]

  1. 奥陶纪-志留纪灭绝事件:发生在奥陶纪晚期或奥陶纪与志留纪过渡时期,4.45亿年前至4.43亿年前,约27%的与57%的灭种。[4]从灭种的生物分类的属的数量,被评为五次大灭绝事件的第二位。直接原因是当时一颗极超新星释出的伽马射线暴摧毁了地球一半的臭氧层,使得太阳释出的紫外线袭击地球,导致地面及近海面的大量生物死亡,从而破坏食物链。
  2. 泥盆纪后期灭绝事件:3.75亿年前至3.60亿年前,接近泥盆纪-石炭纪过渡时期。这次主要是海洋生物的灭绝,陆地生物受影响不显著。约19%的科、50%的属灭绝。[4]这次大灭绝事件持续了近2000万年,期间有多次灭绝高峰期。造礁生物消失,竹节石类、腕足动物的3个目、四射珊瑚10多个科灭亡,称凯勒瓦瑟尔事件,也称弗朗斯-法门事件。由于灭绝事件持续时间很长,其根源很难辨识。可能的生物学原因是在此前的泥盆纪陆生植物大量繁育,导致地球大气中氧含量的增加、二氧化碳的大幅减少,地球进入卡鲁冰河时期所致。陆生植物进化出发达的根系深入地表土之下数米,加速了陆地岩石土壤的风化,大量铁等元素释放进入地表水,造成了水系的富营养化大爆发,导致了海底缺氧事件。海洋表层繁盛的有机物的沉降,使得全球碳循环中大气层的二氧化碳大量进入海底沉积层,也加强了地球冷化。泥盆纪也是陆地上生成大煤田的时期,这也加剧了二氧化碳固化入岩石圈。
  3. 二叠纪-三叠纪灭绝事件:发生在2.5亿年前的二叠纪-三叠纪过渡时期。这是已知的地质历史上最大规模的物种灭绝事件。许多动物门类整个目或亚目在此次灭绝事件中全部灭亡。曾普遍分布的舌羊齿植物群几乎全部绝灭。早古生代繁盛的三叶虫全部消失。类原有40多个属,该世结束时完全消失。菊石有10个科绝灭;腕足类之前有140个属,在该事件后所剩无几。总共约57%的科、83%的属[4](53%的海洋生物的科、84%的海洋生物的属、大约96%的海洋生物的种),估计有70%的陆地生物包括昆虫的物种灭绝了。[5]对于植物的影响较不明确,但新植物类群在此次灭绝后开始占优势。[6]全世界几乎没有三叠纪早期形成的煤田。这次大灭绝事件的可能成因包括西伯利亚大规模玄武岩喷发造成的附近浅海区可燃冰融化大量释放温室气体甲烷盘古大陆形成后改变了地球环流与洋流系统等等。
  4. 三叠纪-侏罗纪灭绝事件:2.0亿年前的三叠纪-侏罗纪过渡时期。约23%的科与48%的属(20%的海生生物科别与55%的海生生物属别)共 70-75% 的生物灭绝[4]。包括当时大多数非恐龙的主龙类、大多数的兽孔目以及几乎所有大型两栖类,其原因尚无定论。这次大灭绝事件使得恐龙失去了许多陆地上的竞争者,而非恐龙的主龙类与双孔亚纲则继续主宰海洋。离片椎目的大部分物种虽然都灭绝了,但有一支(酷拉龙)一直在澳洲存活到白垩纪后才灭绝。
  5. 白垩纪-古近纪灭绝事件(缩写为K-T灭绝或K-T事件),俗称“恐龙大灭绝”:6千6百万年前[7],约17%的科、50%的属[4]灭绝。虽然其灭绝程度在地球的五次大灭绝中只能排到第四,但由于完全毁灭了非鸟恐龙而异常令人所熟知。其成因一般认为是墨西哥尤卡坦半岛的陨石撞击。(参见希克苏鲁伯陨石坑

全新世灭绝事件

全新世灭绝事件,是于现今的全新世所发生广泛及持续的灭绝生物集群灭绝事件。涉及的灭绝集群包括了植物动物,如哺乳动物鸟类两栖类爬行动物节肢动物,大部分灭绝都是在雨林内发生。于1500年至2006年,世界自然保护联盟就列出了784个已灭绝物种[8]。不过,有很多实际灭绝的物种都没有纪录,一些科学家估计于20世纪,就已有200万个物种实际灭绝。根据物种面积曲线估计,每年就有达14万个物种灭绝[9]

现今物种灭绝的速度估计是地球演化年代平均灭绝速度的100倍[10]巨型动物群的灭绝一直持续至21世纪。现代的灭绝事件基本上是人类直接造成的影响。

广义来说,全新世灭绝事件亦可包括发生在更新世-全新世之间的第四纪灭绝事件(或称冰河时期灭绝事件)。自一万年前,人类发展及散布开始后造成巨型动物群消失。是次灭绝事件并非源自气候的转变或人类人口过多。不过全新世灭绝事件则延伸至现今的21世纪。

生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台在2019年进行的全球生物多样性评估认为,目前估计800万物种中有100万物种面临灭绝的威胁[11][12][13][14]

其它灭绝事件

上述五大灭绝事件以及全新世灭绝事件之外,还有以下规模稍小的灭绝事件[15]

地质时期 地质时期起始时间 生物灭绝事件 灭绝发生时间 原因
更新世 258.8万年前 第四纪灭绝事件 64万、7.4万,以及1.3万年前 新仙女木事件?(1.3万年前)印尼苏门答腊岛托巴火山爆发?(7.4万年前) 黄石火山爆发英语Lava Creek Tuff?(64万年前)[16] 人类过度捕杀? 气候改变
上新世 530万年前 上新世-更新世灭绝事件英语Pliocene#Supernovae 260万年前 天蝎-半人马星协OB星协)超新星爆发[17]
中新世 2300万年前 中新世灭绝事件 1450万年前 气候变迁板块漂移东非裂谷抬升与陨石撞击事件[18]
始新世-渐新世大置换事件 3390万年前 火山爆发?切萨皮克湾波皮盖陨石坑小行星影响?
古近纪 6600万年前 古新世-始新世极热事件 5550万年前
白垩纪 森诺曼期-土仑期灭绝事件 9400万、9300万,以及9150万年前 海洋含氧量降低?加勒比大火成岩省火山爆发?
1.45亿年前 阿普第阶灭绝事件 1.17亿年前 印度西孟加拉邦拉杰默哈尔火山爆发?
侏罗纪末期灭绝事件英语Jurassic 1.455亿年前 大塔穆火山爆发?南非摩洛衮陨石坑
侏罗纪 2.013亿年前 托阿尔阶灭绝事件 1.83亿年前 卡鲁-费拉英语Karoo-Ferrar火山爆发?
三叠纪 2.519亿年前 卡尼期洪积事件 2.34亿年前 兰格利亚溢流玄武岩英语Flood basalt事件?
二叠纪 2.989亿年前 瓜德鲁普世末期灭绝事件英语Capitanian mass extinction even 2.60亿年前 峨嵋山暗色岩
石炭纪 3.589亿年前 石炭纪雨林崩溃事件 3.06亿年前 气候变化西澳大利亚兀里陨石坑
罕根堡事件
泥盆纪 凯尔瓦塞事件英语Kellwasser event
劳阶灭绝事件 4.24亿年前
穆德灭绝事件英语Mulde event 4.27亿年前 全球海平面下降?
志留纪 4.434亿年前 艾尔维肯灭绝事件 4.33亿年前 深海缺氧?
寒武纪-奥陶纪灭绝事件 4.85亿年前 冰川期?海洋含氧量降低
寒武纪 德雷斯巴奇阶灭绝事件英语Dresbachian extinction 5.02亿年前
5.42亿年前 寒武纪末期灭绝事件 5.17亿年前
埃迪卡拉纪 6.35亿年前 埃迪卡拉纪末期灭绝事件 5.42亿年前 海洋缺氧?成冰纪出现的雪球地球事件?

在演化上的重要性

生物灭绝事件时常加快地球生命的演化,因为灭绝事件时常使原本生态环境中占优势的生物急剧衰落甚至绝灭,从而为新的生物的发展提供了更大的空间。在一个生态系统中,新的优势种往往因此取代旧优势物种,而不是由于性状更优。[19][20]如近年来研究认为,寒武纪大爆发埃迪卡拉纪末期灭绝事件有关。

例如,哺乳形类哺乳动物恐龙占优势的中生代时期即已存在,但是无法与恐龙竞争大型脊椎动物生态区位白垩纪-第三纪灭绝事件消灭了非鸟类恐龙,使哺乳动物能够进入大型脊椎动物的生态区位。恐龙亦是大灭绝的受益者,因为三叠纪-侏罗纪灭绝事件消灭其最主要的竞争者伪鳄类

另一种观点是提升假说英语Escalation hypothesis,它预测在有较多物种竞争之生态区位的生物较不易在大灭绝中幸存。这是因为在大灭绝时的剧烈变化,将使原本一些能够让该物种维持一定稳定数量的性状,在竞争物种数量急遽减少时反而变成负担,进而加速其灭亡。

再者,许多在大灭绝中幸存的物种并未恢复原先的数量与多样性,甚至有数量长期下降的趋势(有时被称作“越过死亡线的物种英语Dead Clades Walking[21])。因此, 若以“哪些物种幸存或灭亡”的方式来分析某次大灭绝的话,往往会失于偏颇。

然而,达尔文却坚持,物种间的竞争,例如对食物或生存空间的竞争,在演化上相较于外在环境的变化来得重要。他在《物种源始》一书中表示:

“物种是由缓慢起作用的原因产生和消灭的……有机变化的所有原因中最重要的是几乎不依赖于改变的物理条件,即生物体与生物体的相互关系——一种生物体的改善需要改善或消灭他人。”[22]

周期性

部分学者认为,灭绝事件的发生具有周期性,大约是每2600万至3000万年之间[23],或者大约每6200万年就有一些波动变化。[24]对于此种周期性有许多不同的解释,例如太阳可能存在着一颗未知的伴星涅墨西斯星[25][26]太阳系在垂直银河系盘面方向的震荡运行,或者穿越银河系的旋臂[27]

亦有学者认为,海中的灭绝事件并未符合周期性的假设,或者是该生态系逐渐达到了一个特定的临界点,使大灭绝的发生变得不可避免。[28]此外,周期性假说当中许多假设的相关性受到质疑。[29][30]但支持者则宣称各种纪录中皆有强烈证据显示大灭绝的发生具有周期性[31],且非生物性的地质化学资料亦有与其一致的周期性。[32]

流行文化

  • 在电玩游戏伊苏VIII -丹娜的陨涕日-中,设定为肇始巨树引发陨涕日灭绝生物以促进演化,其中的五次陨涕日分别对应五次大灭绝事件。

参考文献

  1. ^ Fichter, George S. Endangered animals. USA: Golden Books Publishing Company. 1995: 5. ISBN 1-58238-138-0. 
  2. ^ Raup, D. & Sepkoski, J. Mass extinctions in the marine fossil record. Science. 1982, 215: 1501–1503. PMID 17788674. doi:10.1126/science.215.4539.1501. 
  3. ^ Morell, V.及Lanting, F.,1999年月. "The Sixth Extintion," 国家地理杂志
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 extinction. Math.ucr.edu. [2008-11-09]. (原始内容存档于2020-05-12). 
  5. ^ Labandeira CC, Sepkoski JJ. Insect diversity in the fossil record (PDF). Science. 1993, 261 (5119): 310–15 [2019-01-07]. Bibcode:1993Sci...261..310L. PMID 11536548. doi:10.1126/science.11536548. (原始内容存档 (PDF)于2013-09-03). 
  6. ^ McElwain, J.C.; Punyasena, S.W. Mass extinction events and the plant fossil record. Trends in Ecology & Evolution. 2007, 22 (10): 548–57. PMID 17919771. doi:10.1016/j.tree.2007.09.003. 
  7. ^ Macleod, N.; Rawson, P. F.; Forey, P.L.; Banner, F.T.; Boudagher-Fadel, M.K.; Bown, P.R.; Burnett, J.A.; Chambers, P.; Culver, S.; Evans, S.E.; Jeffery, C.; Kaminski, M.A.; Lord, A.R.; Milner, A.C.; Milner, A.R.; Morris, N.; Owen, E.; Rosen, B.R.; Smith, A.B.; Taylor, P.D.; Urquhart, E.; Young, J.R. The Cretaceous-Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society. April 1997, 154 (2): 265–92. Bibcode:1997JGSoc.154..265M. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. 
  8. ^ 2006 version of IUCN redlist. (原始内容存档于2009-01-12). 
  9. ^ S.L. Pimm, G.J. Russell, J.L. Gittleman and T.M. Brooks. The Future of Biodiversity. Science. 1995, 269: 347–50. 
  10. ^ J.H.Lawton and R.M.May. Extinction rates. Oxford, UK: Oxford University Press. 
  11. ^ Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity Ecosystem Services. Summary for policymakers of the global assessment report on biodiversity and ecosystem services. IPBES Plenary at its seventh session. November 25, 2019. ISBN 978-3-947851-13-3. doi:10.5281/zenodo.3553579. 
  12. ^ Watts, Jonathan. Human society under urgent threat from loss of Earth's natural life. The Guardian. May 6, 2019 [May 10, 2019]. (原始内容存档于2019-06-14). 
  13. ^ Plumer, Brad. Humans Are Speeding Extinction and Altering the Natural World at an 'Unprecedented' Pace. The New York Times. May 6, 2019 [May 10, 2019]. (原始内容存档于2019-06-14). 
  14. ^ Staff. Media Release: Nature's Dangerous Decline 'Unprecedented'; Species Extinction Rates 'Accelerating'. Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. May 6, 2019 [May 10, 2019]. (原始内容存档于2019-06-14). 
  15. ^ Partial list from Image:Extinction Intensity.png
  16. ^ Sachin Tiwary. Extinction in the Late Quaternary Period. academia.edu. [2014-06-26]. (原始内容存档于2021-04-17). 
  17. ^ Benitez, Narciso; Maíz-Apellániz, Jesús; Canelles, Matilde. Evidence for Nearby Supernova Explosions. Phys. Rev. Lett. 2002, 88 (8): 081101. Bibcode:2002PhRvL..88h1101B. arXiv:astro-ph/0201018 . doi:10.1103/PhysRevLett.88.081101. 
  18. ^ Cenozoic Era: (248 mya-present). WGBH Educational Foundation & Clear Blue Sky Productions, Inc. 2001 [2015-04-22]. (原始内容存档于2010-06-20) (英语). 
  19. ^ Benton, M.J. 6. Reptiles Of The Triassic. Vertebrate Palaeontology. Blackwell. 2004 [2014-06-27]. ISBN 0-04-566002-6. (原始内容存档于2008-12-12). 
  20. ^ Van Valkenburgh, B. Major patterns in the history of carnivorous mammals. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 1999, 27: 463–493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. 
  21. ^ Jablonski, D. Survival without recovery after mass extinctions. PNAS. 2002, 99 (12): 8139–8144. Bibcode:2002PNAS...99.8139J. PMC 123034 . PMID 12060760. doi:10.1073/pnas.102163299. 
  22. ^ Hallam, A., & Wignall, P. B. (2002). Mass Extinctions and Their Aftermath. New York: Oxford University Press Inc.
  23. ^ D. M. Raup, J. J. Sepkoski. Periodicity of extinctions in the geologic past. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1984-02, 81 (3): 801–805 [2019-02-12]. ISSN 0027-8424. PMC 344925 . PMID 6583680. (原始内容存档于2019-10-16). 
  24. ^ Different cycle lengths have been proposed; e.g. by Robert A. Rohde, Richard A. Muller. Cycles in fossil diversity. Nature. 2005-03-10, 434 (7030): 208–210 [2019-02-13]. ISSN 1476-4687. PMID 15758998. doi:10.1038/nature03339. (原始内容存档于2019-06-10). 
  25. ^ R. A. Muller. Nemesis. Muller.lbl.gov. [2007-05-19]. (原始内容存档于2019-01-15). 
  26. ^ Adrian L. Melott and Richard K. Bambach. Nemesis Reconsidered. Monthly Notices of the Royal Astronomical Society. 2010-07-02 [2010-07-02]. (原始内容存档于2017-04-02). 
  27. ^ Gillman, Michael; Erenler, Hilary. The galactic cycle of extinction (PDF). International Journal of Astrobiology. 2008, 7: 17–26 [2018-04-02]. Bibcode:2008IJAsB...7...17G. ISSN 1475-3006. doi:10.1017/S1473550408004047. (原始内容存档 (PDF)于2019-06-01) (英语). 
  28. ^ John Alroy. Dynamics of origination and extinction in the marine fossil record. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008-08-12, 105 (Supplement 1): 11536–11542 [2018-04-02]. doi:10.1073/pnas.0802597105. 
  29. ^ Bailer-Jones, C.A.L. The evidence for and against astronomical impacts on climate change and mass extinctions: a review. International Journal of Astrobiology. 2009-07, 8 (3): 213–219 [2018-04-02]. Bibcode:2009IJAsB...8..213B. ISSN 1475-3006. arXiv:0905.3919 . doi:10.1017/S147355040999005X. (原始内容存档于2019-01-25) (英语). 
  30. ^ Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. Testing the Link Between Terrestrial Climate Change and Galactic Spiral Arm Transit. The Astrophysical Journal Letters. 2009, 705 (2): L101 [2018-04-02]. ISSN 1538-4357. doi:10.1088/0004-637x/705/2/l101 (英语). 
  31. ^ Melott, A.L.; Bambach, R.K. A ubiquitous ~62-Myr periodic fluctuation superimposed on general trends in fossil biodiversity. I. Documentation. Paleobiology. 2011, 37: 92–112. doi:10.1666/09054.1. 
  32. ^ Melott, A.L.; Bambach, Richard K.; Petersen, Kenni D.; McArthur, John M.; et al. A ~60 Myr periodicity is common to marine-87Sr/86Sr, fossil biodiversity, and large-scale sedimentation: what does the periodicity reflect?. Journal of Geology. 2012, 120 (2): 217–226. Bibcode:2012JG....120..217M. arXiv:1206.1804 . doi:10.1086/663877. 

参见

 其它灭绝事件
A1
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B2
B3
B4
C3
A7
A2
C5C6
A3
A4
A5英语Mulde event
B1
C1
C2
C4英语Pliocene#Supernovae
 五大灭绝事件
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