日本龙属
日本龙（属名：Nipponosaurus，意为“日本的蜥蜴”）是赖氏龙亚科的一属鸭嘴龙科恐龙，生存于白垩纪晚期的东北亚，唯一的化石于1934年出土自库页岛的虾夷群沉积层、1937年发现属于同一个体的更多化石，并于1936年由长尾巧命名并发表模式种萨哈林日本龙（Nipponosaurus sachalinensis），当时该地区还是日本领土，因而得名。[1][2][3]自此之后，这个物种长期以来都被严重忽视，甚至有效性也遭受质疑，有认为牠可能是其他亚洲鸭嘴龙科的异名，或是个疑名。直到2004年与2017年发表了重新描述研究，这才支持牠确实是个独立有效的物种。[2][4][5]因为标本只有一件难以定年，但依照同地发现的软体动物可推测，牠们约生活于8000万年前的上桑托阶或下坎潘阶。[4][5]
日本龙属 | |
|---|---|
| |
| 日本“沙漠の奇迹”特展中的日本龙骨架模型 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 科： | †鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
| 亚科： | †赖氏龙亚科 Lambeosaurinae |
| 属： | †日本龙属 Nipponosaurus Nagao, 1936 |
| 模式种 | |
| †萨哈林日本龙 Nipponosaurus sachalinensis Nagao, 1936
| |
研究历史
正模标本（编号UHR 6590，登记于北海道大学名内）于1934年11月在桦太厅（当时属于日本领土，现在是俄罗斯的库页岛）三井矿业公司的川上炭矿建设一家医院期间所发现，是一具关节脱落的骨骼。1936年北海道大学的长尾巧教授将这些化石叙述、命名为模式种萨哈林日本龙（N. sachalinensis，又译库页岛日本龙）。属名取自日本的日语名Nippon，种名则以库页岛的俄语名萨哈林（Сахали́н／Sakhalin）为名。这是第一个以发现于日本领土而命名的恐龙，但1945年二战后，库页岛南部由苏联所占领。[1]
虽然发现时化石完整度相对较高，仍缺少大部分头骨及肢骨。1937年夏季组织了第二次考察活动，采集了与正模标本关联的肢骨材料。隔年长尾撰写了第二篇描述这些进一步材料的论文。[3][4]
起初日本龙被叙述为属于糙齿龙科（Trachodontidae），但现今糙齿龙已被认为是个无效的疑名。[6]这个演化支现在等同鸭嘴龙科。在关联物种中，长尾认为牠可能与鹅龙（Cheneosaurus）和Tetragonosaurus最近缘，甚至与其中之一有着同源（congeneric）演化关系。[1]但后来这些都被证实是亚冠龙、冠龙、赖氏龙的幼体，而非独立物种。[4][7]
在接下来20世纪剩余的时间里，日本龙极少被提及。[4]牠依然被认为是有效物种，随着与鹅龙、原鹅龙的亲缘关系被接受，[8]之后日本龙很少被归类到赖氏龙亚科之外。1967年日本端岛矿坑发现的一块肱骨也被归入日本龙。[9]缺乏进一步承认该标本的研究，确认性受到忽略，因此日本龙依然被视为仅包含单一标本。[4]1977年的一份亚洲恐龙古生物学研究提到日本龙可能是满洲龙的近亲，但没有提供解释。[10]后来1989年的一份研究指出，日本龙掌骨的特征显示牠位于鸭嘴龙科的基础位置。[4][11]到了世纪末的1994年，一份日本恐龙的研究表示，亚洲鸭嘴龙科化石的不完整性质，可能代表其中有一些（包括日本龙）其实是同样的物种。[5]
进入21世纪后，更详尽的研究逐渐展开。2004年发表了日本龙的重新描述论文，内容主要在关注其成长阶段。得出结论为日本龙是个有效分类单元，且正模标本是个尚未发育成熟的个体。[4]最近2017年的一份研究对标本进行进一步描述，并使用显微镜检验左股骨、肋骨、单独的人字骨，再次确认正模标本的年纪。[2]
描述
未成熟的正模标本个体测量身长约4米。起初描述时因为荐骨已愈合，以为牠是个成年个体。后来的研究人员质疑此观点，仅引用体型小的描述。2004年的重新描述研究进行了更详尽的检验，发现一些可鉴别为幼体的特征。[4]2017年另一个团队重新检验标本，透过微观组织学分析证实了此判断，但质疑先前研究所提出一些特征的重要性。[2]
虽然这些骨头的保存状态很差，但已保存了60%的身体部分，[4]包含：左上颌骨、左齿骨、顶骨、其他零散的头骨部位、13节颈椎、6节背椎、2节荐椎、一系列的35节尾椎、左肩胛骨、左右肱骨的末端、大部分下臂、一个坐骨、左髂骨、以及大部分后肢。[2][4]
分类
有效性
日本龙的有效性一直受到质疑。某些研究人员认为日本龙是个疑名，质疑其假设性的鉴定特征，因为标本本身是个未成熟个体。2004年的研究反驳并提出三项鉴定特征：上隅骨的结实冠突、脊轴的神经棘只有稍微发展、第四指第一掌骨后缘有大幅弯曲。[4]帕斯卡·古德弗伊等人在他们的黑龙江龙和乌拉嘎龙的描述论文中，对日本龙正模标本的直接观察后发现，这些所谓独特的特征在其他鸭嘴龙科都可观察到。头骨特定部位缺乏能判断种系位置的特征也被引用来当作其有效性可疑的原因，至于头骨本身存在的问题之前就已被指出。[5][12]后来2017年的研究再次质疑鉴定特征的可靠性；但在检验完正模标本后，又提出了三个新的鉴定特征。[2]
种系发生学
2004年的支序分类学分析将萨哈林日本龙放在赖氏龙亚科中与北美亚冠龙非常近缘的位置。他们认为两者可能有共同祖先，但考量到日本龙化石不完整，以及亚冠龙本身是否为单系群仍有争议，他们避免将日本龙属的位置重新指定。[4]但后来2007年一份重新描述大冠赖氏龙的研究，重新评估坐骨远端靴方面的特征，并发现这将使日本龙远离高棘亚冠龙，而落在彼此所属的冠龙族（现等同赖氏龙族）的基础位置。但他们注明唯一将牠们关联起来的特征在于颈椎数目的增加，而这在更基础的亚洲赖氏龙亚科中尚未明了，于是分类位置以后也许会有所变化。[13]以下两个演化树，左边为2004年，右边为2007年：
|
|
较近期的另一项分析透过个体发育差异来解释特征，反而发现日本龙与赖氏龙亚科以外的欧洲物种艾瑞龙、布拉西龙近缘，不同于过去的研究结果。日本龙被排除于副栉龙族和赖氏龙族之外以其牙齿缺乏前两者的共有衍征来支持；四个特征将日本龙与艾瑞龙和布拉西龙关联在一起：喙突末缘与齿系后部交结（可能反映着牠们与其他演化支的食性差异）、短的无齿斜面及两个颧骨特征。如以下支序图所示：[2]
| 鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
古生态学
标本采集自虾夷群上部层位，初始叙述称之为上菊石床（Upper Ammonites Bed）。因为发现地现在已不属于日本，使后续研究难以进行。另外发现时的田野笔记也已遗失。这造成地层定年的困难，但长尾曾提到当地亦产出现在称为Parapuzosia japonica和Sphenoceramus schmidti的软体动物化石，知道牠们来自下坎潘阶。因此虾夷群的年代可能介于桑托阶晚期至坎潘阶早期。[4][5]
保存日本龙的海相沉积物显示牠被埋藏于海洋环境，但不会离岸边太远，根据标本相对完整性及周遭发现陆生植物的化石来判断，日本龙可能主要生活于邻近海岸的低洼平原，与北美亲戚的生活习性一致。[5]
延伸阅读
参考文献
- ^ 1.0 1.1 1.2 Nagao, Takumi. Nipponosaurus sachalinensis – A new genus and species of trachodont dinosaur from Japanese Saghalien. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido Imperial University. Ser. 4, Geology and Mineralogy. 1936, 3 (1): 185–220 [2021-08-21]. （原始内容存档于2021-08-21）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Takasaki, Ryuji; et al. Reanalysis of the phylogenetic status of Nipponosaurus sachalinensis (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin. Historical Biology. 2017, 30 (5): 1–18. doi:10.1080/08912963.2017.1317766.
- ^ 3.0 3.1 Nagao, Takumi. On the limb-bones of Nipponosaurus sachalinensis Nagao, a Japanese hadrosaurian dinosaur.. 日本动物学汇报. 1938, 17 (3): 311–319.
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 Suzuki D.; Weishampel D. B.; Minoura N. Nippponosaurus sachalinensis (Dinosauria; Ornithopoda): anatomy and systematic position within Hadrosauridae. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (1): 145–164. doi:10.1671/A1034-11.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 Masaki Matsukawa; Ikuwo Obata. Dinosaurs and sedimentary environments in the Japanese Cretaceous: a contribution to dinosaur facies in Asia based on molluscan palaeontology and stratigraphy. Cretaceous Research. 1994, 15 (1): 101–125. doi:10.1006/cres.1994.1005.
- ^ Creisler, B.S. (2007). Deciphering duckbills. in: K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 185–210. ISBN 0-253-34817-X
- ^ Dodson, Peter. Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs. Systematic Zoology. 1975, 24 (1): 37–54. JSTOR 2412696. doi:10.2307/2412696.
- ^ Rozhdestvensky, A. K. Hadrosaurs of Kazakhstan. (PDF). Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles. Moscow: Akademia Nauk SSSR. 1968: 97–141 [2021-08-21]. （原始内容存档 (PDF)于2014-08-19）.
- ^ Matsuo, Hidekuni. A Cretaceous Salvinia from the Hashima-Is.(Gunkan-Jima), outside Nagasaki Harbour, West Kyushu, Japan. Transactions and Proceedings of the Paleontological Society of Japan. 1967: 49–55 [2021-08-21]. （原始内容存档于2017-10-02）.
- ^ Rozhdestvensky, A. K. The study of dinosaurs in Asia. (PDF). Palaeontological Society of India. 1977, 20 (10) [2021-08-21]. （原始内容存档 (PDF)于2015-02-18）.
- ^ Brett-Surman, Michael Keith. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Faculty of the Graduate School of Arts and Sciences of the George Washington University. 1989.
- ^ Godefroit, Pascal; Hai Shulin; Yu Tingxiang; Lauters, Pascaline. New Hadrosaurid Dinosaurs from the Uppermost Cretaceous of Northeastern China. Acta Palaeontologica Polonica. 2008, 53 (1): 47–74. doi:10.4202/app.2008.0103
.
- ^ Evans, David C.; Robert R. Reisz. Anatomy and Relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 373–393. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2.
