乔斯坦伯格翼龙属

乔斯坦伯格翼龙属学名Geosternbergia)是翼龙目无齿翼龙科的一属,生存于白垩纪晚期的北美洲。乔斯坦伯格翼龙是种大型翼龙类,翼展约3到6米。在过去的分类历史中,乔斯坦伯格翼龙曾长期被归类于无齿翼龙。乔斯坦伯格翼龙是两性异形动物,体型、头冠形状随者性别、年龄而有不同变化。

乔斯坦伯格翼龙属
化石时期:88–80.5 Ma
两个乔斯坦伯格翼龙的骨架模型,皇家安大略博物馆
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
目: 翼龙目 Pterosauria
科: 无齿翼龙科 Pteranodontidae
属: 乔斯坦伯格翼龙属 Geosternbergia
Miller, 1978
模式种
斯氏乔斯坦伯格翼龙
Geosternbergia sternbergi

(Harksen, 1966)
  • 斯氏乔斯坦伯格翼龙 G. sternbergi
    (Harksen, 1966)
  • 梅氏乔斯坦伯格翼龙 G. maysei
    Kellner, 2010

体征

 
乔斯坦伯格翼龙与人类的体型比较图,雄性(绿)、雌性(橘)
 
乔斯坦伯格翼龙的想像图

乔斯坦伯格翼龙是种大型翼龙类,成年个体的翼展约3到6米,下颌长度为1.25米[1]。虽然大部分标本遭到挤压、破碎,目前标本仍已足够作出详细的研究。

乔斯坦伯格翼龙头部后方的头冠由额骨延伸而成,往头部的后上方延伸。不同个体的头冠有不同形状与大小,原因有年龄、性别、物种。斯氏乔斯坦伯格翼龙的雄性个体,头冠较为笔直、较大,头冠的前缘有宽广扁平部分;而梅氏乔斯坦伯格翼龙的雄性个体,头冠较小、较短、外形较圆[2]。两个种的雌性个体,体型比雄性个体还小,头冠也较小、外形较圆[3]。研究人员推论,牠们的头冠可能具有视觉辨识物的功能,但可能也有其他次要功能[4]

乔斯坦伯格翼龙的化石发现于美国中部的尼欧伯若拉组(Niobrara Formation)、皮埃尔页岩组(Pierre Shale Formation)地层,两个地层的地质年代横跨晚康尼亚克阶到早坎潘阶的400万年[3]。在尼欧伯若拉组地层,乔斯坦伯格翼龙的化石发现于下层,而非较上方的两层。在2003年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)研究尼欧伯若拉组的地理分布、地质年代,提出斯氏乔斯坦伯格翼龙生存于8800万到8500万年前;而另一群翼龙类化石生存于8150万到8050万年前,这群翼龙类化石之后被命名为梅氏乔斯坦伯格翼龙[5]

命名与分类

在过去的分类历史中,斯氏乔斯坦伯格翼龙曾被归类于无齿翼龙。两者的主要差异在于头冠形状。在1952年,乔治·史登柏格(George F. Sternberg)在尼欧伯若拉组的下层发现这些翼龙类化石。在1966,John Christian Harksen将这些化石命名为无齿翼龙的一种,斯氏无齿翼龙Pteranodon sternbergi)。由于地质年代比长头无齿翼龙还早,克里斯·班尼特(Chris Bennett)等人提出斯氏无齿翼龙是长头无齿翼龙的直系祖先[3]

在1978年,斯氏无齿翼龙被建立为独立属,模式种斯氏乔斯坦伯格翼龙Geosternbergia sternbergi)。属名与种名都是以最初发现化石的乔治·史登柏格为名。在1990年代以前的许多翼龙类研究,多将乔斯坦伯格翼龙视为无齿翼龙的一个种,或是一个亚属。在2010年,翼龙类学家亚历山大·克尔纳(Alexander Kellner)等人发现斯氏无齿翼龙、长头无齿翼龙有足够的差异,两者应为不同属;在同份研究里,克尔纳等人将部分化石建立为新种,梅氏乔斯坦伯格翼龙G. maysei[2]。梅氏乔斯坦伯格翼龙的化石,过去曾被鉴定为长头无齿翼龙的成年雄性个体。

两性异形

 
无齿翼龙科的头部比较图。A.斯氏乔斯坦伯格翼龙雌性、B.斯氏乔斯坦伯格翼龙雄性、C.梅氏乔斯坦伯格翼龙雄性、D.斯氏乔斯坦伯格翼龙雌性或未成年雄性、E.道恩翼龙。右排则为无齿翼龙

乔斯坦伯格翼龙的成年个体,体型可明显分成两个群体。体型较大个体,体型约是较小个体的1.5倍;而体型较小个体的数量,大约是较大个体的2倍。两个群体的化石都发现于相同地层。在过去研究历史,许多研究人员认为牠们代表不同种。在1992年,克里斯·班尼特等人提出这两个群体代表同种翼龙类的不同性别,而斯氏无齿翼龙是两性异形动物[3]。体型较大个体的头颅骨有高大、扁平头冠;而体型较小个体的头颅骨有较小、圆形头冠,侧面呈三角形。某些大型标本的口鼻部上侧中线,有长而低矮的隆脊;体型较小个体的标本,则没有发现这种口鼻部隆脊[4]

研究人员根据两者的骨盆结构,而发现两者所代表的性别,而不是根据头冠特征。在体型较小个体,骨盆较大、较宽,研究人员推测牠们具有产道,可容纳蛋通过、产下。研究人员因此提出,体型较小、骨盆较大的个体,代表是雌性个体;而体型较大、头冠较大的个体,代表是雄性个体[4]

在2001年,克里斯·班尼特发现体型与头冠大小,也与年龄有关。未成年的雄性、雌性个体,其头冠大小、形状类似成年的雌性个体。因此,只有成年的雄性个体生长到大型体型时,才发展出高大、扁平的头冠。部分未成年的标本,仍难以鉴定牠们的性别[6]

乔斯坦伯格翼龙的雌性个体化石,数量约是雄性个体的两倍。这个性别比例,接近某些现代动物,例如海狮与其他鳍足类哺乳动物。研究人员提出,乔斯坦伯格翼龙可能是一夫多妻动物,少数雄性会彼此互相竞争,成为一群雌性个体的主要交配者。如同现代鳍足类动物,乔斯坦伯格翼龙的雄性个体可能会彼此竞争生存领域,体型、头冠较大的雄性个体会胜出,获得比较多的生存领域、以及交配对象。雄性个体的高大、扁平头冠,可能不会成为物种内打斗的武器,而是当作视觉展示物,威吓同性竞争者、或吸引异性。如果这个理论属实,由于现代鳍足类动物的雄性个体没有扶养后代的习性,类似雄性/雌性比例的乔斯坦伯格翼龙,其雄性个体可能也没有扶养后代的习性[4]

参考资料

  1. ^ (英文)Zimmerman, H., Preiss, B., and Sovak, J. (2001). Beyond the Dinosaurs!: sky dragons, sea monsters, mega-mammals, and other prehistoric beasts, Simon and Schuster. ISBN 0-689-84113-2.
  2. ^ 2.0 2.1 (英文)Kellner, A.W.A. Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010, 82 (4): 1063–1084 [2012-05-18]. doi:10.1590/S0001-37652010000400025. (原始内容存档 (PDF)于2020-11-06). 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 (英文)Bennett, S.C. Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida). Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 1994, 169: 1–70. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 (英文)Bennett, S.C. Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology. 1992, 12 (4): 422–434. doi:10.1080/02724634.1992.10011472. 
  5. ^ (英文)Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0
  6. ^ (英文)Bennett, S.C. The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. General description of osteology. Palaeontographica, Abteilung A. 2001, 260: 1–112.