牛角龍屬
牛角龍屬（屬名：Torosaurus）是角龍科恐龍的一屬，生存於白堊紀晚期（馬斯特里赫特階）的北美洲，約6880萬到6550萬年前[1]。化石發現於西部內陸海道西岸，北至薩克其萬省，南至德州。牛角龍擁有陸地動物中已知最大型的頭顱骨之一，長度為2.6公尺；只有最近命名的五角龍超越這個數值，長度為3公尺。
牛角龍屬 化石時期：上白堊紀
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| 牛角龍的骨架模型 | |
無效狀況
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龍科 Ceratopsidae |
| 亞科： | †開角龍亞科 Chasmosaurinae |
| 族： | †三角龍族 Triceratopsini |
| 屬： | †牛角龍屬 Torosaurus Marsh, 1891 |
| 模式種 | |
| 寬牛角龍 Torosaurus latus Marsh, 1891
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| 種 | |
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根據最新估計值，牛角龍的身長可能約9公尺[2]，重量估計為4到6公噸。牛角龍的屬名意為「有孔的蜥蜴」，意指頭盾上的大型洞孔。與同時代的三角龍相比，牛角龍的頭盾較長、洞孔大、鱗骨較長，頭盾後方有五對以上的頸盾緣骨突[3]。牛角龍的鼻角短，比較類似恐怖三角龍（T. horridus），而不類似Triceratops prorsus的長鼻角[3]。
牛角龍的化石缺少幼年個體標本，因此牛角龍的有效性遭到質疑[4]。在2010年，多群科學家研究角龍類的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍。因為三角龍的標本仍未達到成熟階段，三角龍的頭顱骨凹處，與牛角龍的頭顱骨洞孔相符合[5][6][7][8]。近年，另兩群科學家研究牛角龍、三角龍的幾個標本，提出兩者不是相同動物[3][9]。
發現與種
在1891年，約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）在懷俄明州東南部發現了兩個牛角龍的部分頭顱骨，並在同年由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）命名，晚於三角龍兩年。牛角龍的化石已在懷俄明州、蒙大拿州、南達科他州、北達科他州、猶他州、薩克其萬省等地發現。一些可能屬於牛角龍的破碎化石在德克薩斯州的大灣區、新墨西哥的聖胡安盆地發現。化石證據顯示牛角龍並不普遍，牠們的近親三角龍的化石較常發現。
牛角龍的名稱常被翻譯為「公牛蜥蜴」，但可能其實意為「有孔的蜥蜴」[10]，意指牠們頭盾上的洞孔。命名者奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）可能是將牠們與三角龍的堅硬頭盾做比較。這些混淆導因於馬什從未在研究中明確的指出牛角龍的詞源。
牛角龍目前只有兩個有效種：
- 寬牛角龍（T. latus）：馬什 1891 (模式種)
- 猶他牛角龍（T. utahensis）：Lawson 1976
錯誤歸類種：
- 劍牛角龍（T. gladius）：馬什 1891 ( = 寬牛角龍)
在1946年，吉爾摩將猶他牛角龍的化石命名為猶他無鼻角龍（Arrhinoceratops utahensis）。在2005年由Sullivan等人重新審視[11]，並被認為較寬牛角龍古老。近年研究發現猶他牛角龍可能屬於無鼻角龍，或是該成立獨立屬。由於寬牛角龍的化石發現於地獄溪組的北部，而猶他牛角龍的化石發現於美國西南部，與阿拉摩龍共存，兩個地區的恐龍動物相很少重疊，因此兩者可能是不同屬。研究人員並未決定猶他牛角龍是否是獨立屬，但提出牛角龍是三角龍的成年個體[6]。
分類
牛角龍屬於角龍亞目的角龍科開角龍亞科，角龍亞目恐龍是群植食性恐龍，擁有類似鸚鵡的喙狀嘴，生存於侏儸紀與白堊紀的北美洲與亞洲。近年，德州大彎曲國家公園的Javelina地層挖出的幼年角龍類化石，與牛角龍的成年顱骨有相似處，而被歸類於猶他牛角龍的類似種（T. cf. utahensis ）[12]。
最近的研究顯示牛角龍的親緣關係最接近三角龍[13]。近年有科學家研究蒙大拿州地獄溪組角龍類化石的個體發生學，提出牛角龍可能不是獨立的屬，而是成年的三角龍[6]。
蒙大拿大學的傑克·霍納（Jack Horner）在一個公開演講中提出牛角龍是三角龍其中一個性別的成年個體。霍納發現角龍類的顱骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的組織，這種組織會隨者年齡的增長，發生型態上的變化。他認為三角龍的額角會隨者年齡不同而變化，幼年時會向前彎曲，成年時會往後彎曲。他同時指出目前沒有牛角龍的幼年化石，而且三角龍的近成年個體化石中有接近50%的頭盾上有兩個較薄部份，與牛角龍頭盾上的兩個洞相符。這個理論認為所有的成年三角龍擁有堅硬的頭盾，但在達到性成熟以前，其中一個性別或某群會發展出較長的頭盾，以供展示用。為了平衡延長頭盾的重量，必須在頭骨上發展出洞孔。這個理論可以解釋年輕牛角龍標本的缺乏，也解釋了與亞成年三角龍的頭盾中的厚部薄部位置的一致性，但這個理論沒有被廣泛地接受。John Scannella在英國的一場脊椎動物化石學會會議上，也提出牛角龍不是獨立的屬，而是成年的三角龍，或是某種性別的三角龍[5][14]。隔年，兩人發表更詳細的研究，研究地獄溪組的29個三角龍、9個牛角龍的頭顱骨標本，提出生存於相同時代與環境的牛角龍、雙角龍、三角龍，都是同種動物[6]。
在2011年，Andrew Farke提出反對意見，他認為雙角龍有足夠的差異，應為獨立屬，而且是三角龍的近親；而三角龍/牛角龍年齡差異的假設中，生長途中增長的頸盾緣骨突、頭盾產生洞孔、頭盾延長等生長模式，其他角龍科恐龍在生長時並沒有發現這些生長模式[9]。
古生物學
如同所有角龍亞目恐龍，牛角龍是植食性恐龍。在白堊紀期間，開花植物的地理範圍有限，所以牛角龍可能以當時的優勢植物為食，例如：蕨類、蘇鐵、針葉樹。牠們可能使用銳利的喙狀嘴咬下樹葉或針葉。
大眾文化
參考資料
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
- ^ 3.0 3.1 3.2 Longrich NR; Field DJ. Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy. PLoS ONE. 2012, 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623.
- ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010. New Scientist. [2010-08-03]. doi:10.1080/02724634.2010.483632. （原始內容存檔於2015-07-06）.
- ^ 5.0 5.1 New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-Third Of Species. Science Daily. 2009-10-31 [2010-08-24]. （原始內容存檔於2019-02-05） （英語）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
- ^ Switek, Brian. New Study Says Torosaurus=Triceratops. Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. [2 March 2011]. （原始內容存檔於2012-07-02）.
- ^ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
- ^ 9.0 9.1 Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）" PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
- ^ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346
- ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
- ^ Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.
- ^ Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
- ^ Horner, J.; Goodwin, M.; Sereno, P. (2009). Sereno, Paul. ed. "Extreme cranial ontogeny in the upper cretaceous dinosaur pachycephalosaurus". PLoS ONE 4 (10): e7626.doi:10.1371/journal.pone.0007626
- Haines, Tim & Chambers, Paul. (2006)The Complete Guide to Prehistoric Life. Canada: Firefly Books Ltd.
外部連結
- 恐龍.NET——中國古生物入門網站。
- https://web.archive.org/web/20090531083004/http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php
- https://web.archive.org/web/20071005151857/http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_t/torosaurus.html
- http://www.newscientist.com/articleimages/mg20727713.500/1-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） Chart showing Triceratops/Torosaur growth and development (New Scientist)