暴龍亞科

暴龍亞科（學名：Tyrannosaurinae）是暴龍科的兩個亞科之一，成員分佈於晚白堊世的北美和東亞。與阿爾伯塔龍亞科相比，暴龍亞科總體上更大且更強壯，但分支龍族體型相對纖細。該亞科還包括已知最古老的暴龍科血王龍，以及該類群最年輕也最著名的成員霸王龍。

暴龍亞科 化石時期：晚白堊世， （若嶼峽龍屬於該亞科，則提前至森諾曼期）
分支龍顱骨
暴龍顱骨
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†暴龍科 Tyrannosauridae
亞科：	†暴龍亞科 Tyrannosaurinae Osborn, 1906
模式屬
†暴龍屬 Tyrannosaurus Osborn, 1905
下級類群
†亞洲暴龍屬 Asiatyrannus †白熊龍屬 Nanuqsaurus ？†盜王龍屬 Raptorex ？†分支龍族 Alioramini †分支龍屬 Alioramus †虔州龍屬 Qianzhousaurus † 懼龍族 Daspletosaurini †懼龍屬 Daspletosaurus †死掠龍屬 Thanatotheristes † 怪獵龍族 Teratophoneini ？†虐龍屬 Bistahieversor †力怖龍屬 Dynamoterror ？†嶼峽龍屬 Labocania †血王龍屬 Lythronax †怪獵龍屬 Teratophoneus † 暴龍族 Tyrannosaurini †特暴龍屬 Tarbosaurus †暴龍屬 Tyrannosaurus †諸城暴龍屬 Zhuchengtyrannus

發現歷史

恐齒龍牙齒是最早發現的暴龍科遺骸

首批暴龍科遺骸是在加拿大地質調查局領導的考察期間發現，其中包括大量零散牙齒。這些獨特的恐龍牙齒於1856年被約瑟夫·萊迪命名為恐齒龍（意為「恐怖的牙齒」）。1892年，愛德華·德林克·科普以孤立椎骨的形式描述了更多暴龍類材料，並將這種動物命名為巨大多孔椎龍（Manospondylus gigas）。該發現一個多世紀來一直被人忽視，直到21世紀初引發爭議，因為當時發現該材料實際上屬於君王暴龍，命名也先於後者。亨利·費爾菲爾德·奧斯本後於1905年描述兩具暴龍類標本，二者是在巴納姆·布朗領導的美國自然歷史博物館1902年考察期間在蒙大拿州與懷俄明州收集。奧斯本最初將兩者當作不同物種，並將前者命名為強壯蠻橫龍（Dynamosaurus imperiosus，意為「帝王力量蜥蜴」）、將後者命名為君王暴龍（Tyrannosaurus rex，意為「國王暴君蜥蜴」）。一年後，奧斯本發現二者實際上是同一物種。儘管「蠻橫龍」是最先發現的，但在描述兩件標本的原始論文中，「暴龍」這個名字較前者早一頁出現，因此根據《國際動物命名法規》而採用後者。

第二種被描述的暴龍亞科特暴龍（最初被描述為暴龍的亞洲物種），是根據1946年蘇蒙聯合考察隊在蒙古國南戈壁省戈壁沙漠發現的一隻大型顱骨所命名。葉夫根尼·馬列夫將正模標本命名為勇士暴龍（Tyrannosaurus bataar）。考察隊於1948及49年發現另一件含顱骨及其它遺骸的標本PIN 551–2被命名為埃氏特暴龍（Tarbosaurus efremovi）。1965年，阿納托利·羅日傑斯特文斯基發現勇士暴龍和埃氏特暴龍共屬一個不同於暴龍的物種，後者是一隻較年輕個體，並將物種名稱重新組合為勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。

20世紀70年代描述了兩個屬。1970年描述了懼龍屬，其正模標本CMN 8506由部分骨骼組成，包括顱骨、肩胛骨、一條前肢、骨盆、一根股骨、頸部、軀幹和臀部的全部椎骨及前十一節尾椎。該標本由查爾斯·莫特拉姆·斯騰伯格於1921年在阿爾伯塔省史蒂夫維爾附近發現，最初被發現者當作蛇發女怪龍新種，但戴爾·羅塞爾發現它實際上是一個新屬。第二個屬分支龍由謝爾蓋·庫爾扎諾夫於1976年描述，正模標本PIN 3141/1包括部分顱骨及三節跖骨，於20世紀70年代初由一支蘇蒙聯合考察隊在前往戈壁沙漠時從蒙古國巴彥洪戈爾省諾貢察夫（Nogon-Tsav）地區的耐梅蓋特組發現。

1977至2009年又發表了幾個屬。亞洲發現了鄯善龍（1997年）、馬列夫龍（1992年）和盜王龍（2009年），北美則發現了矮暴龍（1988年）、恐暴龍與冥河獵龍（1995年）。然而，這些動物的遺骸均為不成熟或幼年個體，故這些屬的有效性存在爭議。除可能例外的盜王龍，其餘亞洲標本均普遍被看作特暴龍的早期生長階段；北美標本則被視為暴龍的早期生長階段。

血王龍（A）和一件怪獵龍標本（B）的骨骼重建圖，N至P為前者的部分骨骼。

直到21世紀初才開始命名有效屬。托馬斯·卡爾等人於2011年發表了怪獵龍屬，其化石在猶他州南部的凱帕羅維茨組首次發現，該地層後來還發現更多鑑定為該屬的化石。氬氬放射性定年顯示，凱帕羅維茨組沉積於7610至7400萬年前的晚白堊世坎帕階期間，表明怪獵龍生存於晚白堊世坎帕階中期。同年大衛·宏恩（David W. E. Hone）等人命名了諸城暴龍，正模標本ZCDM V0031包含一塊近乎完整的右上頜骨及一對左齒骨（來自下顎，均帶有牙齒），現陳列於諸城恐龍博物館。2014年，最北端的暴龍科白熊龍被命名，化石發現於美國阿拉斯加北坡王子溪組。同年還發表了虔州龍屬，已知化石是一具亞成體標本，由一個帶有下顎但牙齒全部缺失（石化過程中遺失）的近完整顱骨、9節頸椎、3節背椎、18節尾椎、一對肩胛烏喙骨、部分髂骨及左後肢（包括股骨、脛骨、腓骨、距骨、跟骨及第三和第四節跖骨）組成。暴龍科已知最古老的成員血王龍，則由馬克·洛文（Mark A. Loewen）等人於2013年根據大階梯-埃斯卡蘭特國家紀念區瓦韋普組2009年出土的一件近完整標本所描述。

自然史

描述

遙遠分支龍與人類的體型比較

標本「蘇」、AMNH 5027、「斯坦」和「珍」與人類的體型比較

與阿爾伯塔龍亞科相比，暴龍亞科身型更大也更健碩。但分支龍族的兩個屬：分支龍與虔州龍卻是個例外，因為二者體型與阿爾伯塔龍亞科近似且吻部細長。和阿爾伯塔龍亞科一樣，暴龍亞科也具備異型齒齒列、為捕捉及殺死獵物而生的巨大頭顱及生有兩指的短小手臂。從暴龍（及疑似的特暴龍）的生長階段來看，暴龍亞科會歷經從纖細且吻部半細長的未成熟個體到強壯且頭部沉重的成體這一個體發育變化，表明這類動物在不同生長階段佔據不同生態位。雖已發現早期暴龍超科擁有羽毛的化石證據，但貝爾等人2017年的研究結論並不支持暴龍科披羽，故該科存在這類結構的證據仍有爭議。研究採用的皮膚印痕較小，且以類似鱷魚的模式廣佈於顱後身體各部位。此外托馬斯·卡爾等人在2017年研究了懼龍吻部，經與鱷魚比較，發現其皮膚之下有大面積的神經元感窩。該觀點受到其他研究者的質疑，後者提出牙齒更多地為嘴唇所覆蓋。

分佈

暴龍亞科存在時間大致從8060萬年前的晚白堊世坎帕期持續至6600萬年前的馬斯特里赫特期，化石則發現於今東亞及北美西部各地層。亞洲分支龍族是暴龍亞科最基幹的類群，阿爾伯塔龍亞科及其它真暴龍類則發現於北美，在很大程度上表明暴龍亞科起源於北美洲。

分類

21世紀初以前，對暴龍亞科的最佳理解即暴龍與特暴龍互為姐妹群，二者又充當了懼龍的姐妹群，並與後者共同作為分支龍的姐妹群。菲力·柯里等人（2003年）提出另一種假說，認為從顱骨特徵來看，懼龍與特暴龍及分支龍的關係應近於暴龍。但後期研究並未證實該關係。格雷戈里·保羅於1988年提出，當時除分支龍外所有暴龍亞科均為暴龍屬的物種。保羅在2016年出版的《普林斯頓恐龍大圖鑑》第二版中仍持該觀點，並另將虐龍、怪獵龍、血王龍及白熊龍歸入該屬。暴龍含眾多物種的理論未被古生物學家廣泛採納。有些系統發育分析將虐龍歸入暴龍亞科，但主流觀點仍將其視為暴龍科的姐妹群。

以下分支圖為弗里斯等人（2020年）的系統發育分析結果，展示了暴龍亞科在真暴龍類暴龍科中的位置：

真暴龍類 Eutyrannosauria	鷹爪傷龍 Dryptosaurus aquilunguis       蒙哥馬利阿巴拉契亞龍 Appalachiosaurus montgomeriensis       希氏虐龍 Bistahieversor sealeyi   暴龍科 Tyrannosauridae 阿爾伯塔龍亞科 Albertosaurinae   平衡蛇發女怪龍 Gorgosaurus libratus     肉食阿爾伯塔龍 Albertosaurus sarcophagus         暴龍亞科 Tyrannosaurinae

截至2023年，至少已有三支暴龍亞科譜系被提出。最基幹的演化支為分支龍族。第二個演化支稱作怪獵龍族，其中包括美國西南發現的力怖龍、血王龍、怪獵龍等分類單元。二者充當由白熊龍與包含懼龍族（包含懼龍和死掠龍）及暴龍族（包含諸城暴龍、特暴龍和暴龍）在內的演化支組成第三個演化支的姐妹群。

以下分支圖展示了舍雷爾與維庫萊斯庫-霍華德（2023年）所進行嚴格一致法系統發育分析的結果，顯示了暴龍亞科各個譜系。

暴龍亞科 Tyrannosaurinae

分支龍族 Alioramini   遙遠分支龍 Alioramus remotus       阿爾泰分支龍 Alioramus altai     中國虔州龍 Qianzhousaurus sinensis         怪獵龍族 Teratophoneini   統治者力怖龍 Dynamoterror dynastes       柯氏怪獵龍 Teratophoneus curriei     西南風血王龍 Lythronax argestes           霍氏白熊龍 Nanuqsaurus hoglundi     懼龍族 Daspletosaurini   德氏死掠龍 Thanatotheristes degrootorum       霍氏懼龍 Daspletosaurus horneri       威氏懼龍 Daspletosaurus wilsoni       強健懼龍 Daspletosaurus torosus     TMP 2001.36.1           暴龍族 Tyrannosaurini   巨型諸城暴龍 Zhuchengtyrannus magnus       勇士特暴龍 Tarbosaurus bataar     君王暴龍 Tyrannosaurus rex