星宿龍屬
星宿龍（學名：Xingxiulong，意為「星宿橋之龍」）是兩足蜥腳形類的一屬，生存於早侏羅世的中國，屬下僅含一個物種即程氏星宿龍（X. chengi），由王婭明等人於2017年描述。已知化石包括三件標本，其中兩件為成體，另一件為發育未完全的個體，三者埋藏於同一地點且互相補充，組成該屬大部分骨骼。估計該屬成年個體長4—5米（13—16英尺）、高1—1.5米（3英尺3英寸—4英尺11英寸）。系統發育分析顯示星宿龍與同時期的金山龍近緣，儘管其在蜥腳形類和大椎龍科之外的其他位置也是合理的。
星宿龍屬 化石時期：
| |
|---|---|
| |
| 星宿龍骨骼組圖（a～n）與骨骼重建（o） | |
科學分類 
| |
| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha |
| 演化支： | †悍龍類 Bagualosauria |
| 演化支： | †板龍類 Plateosauria |
| 演化支： | †大腳類 Massopoda |
| 演化支： | †蜥腳型類 Sauropodiformes |
| 屬： | †星宿龍屬 Xingxiulong Wang et al., 2017 |
| 模式種 | |
| †程氏星宿龍 Xingxiulong chengi Wang et al., 2017
| |
儘管二者近緣，但星宿龍與金山龍（以及大多數基幹蜥腳形亞目動物）的顯著不同之處在於前者具有許多類似蜥腳亞目的特徵，包括：骶骨具有四塊椎骨；恥骨頂部很長；股骨、腳部第一和第五節跖骨及肩胛骨寬而結實。這些特徵可能代表了其對支持巨大體重特別是大型腸道的適應性。但與蜥腳類不同的是星宿龍仍為雙足動物。
描述
星宿龍是種中型蜥腳形類，成年後長4—5米（13—16英尺）、臀高1—1.5米（3英尺3英寸—4英尺11英寸）。從顱骨完全融合來看，兩具較大標本LFGT-D0002和LFGT-D0003應為成體；第三具標本LFGT-D0001相比之下要小14％，因椎骨融合不完全而被認作亞成體。[1]
顱骨與頜骨
與同時期的祿豐龍不同，[2]星宿龍上頜骨側面無嵴，保留了11個齒槽。再往後，眼窩前方的淚骨在其前端頂部附近有一突出的突起，該特徵亦見於祿豐龍、[2]遠食龍、大椎龍[3]和里奧哈龍身上，但不包括雲南龍、金山龍或後來的蜥腳形類。顴骨與眶後骨之間的接觸面相當長，類似祿豐龍而非雲南龍。[4]顴骨三個分支中，向後與向上突出的兩個分支成80°角，類似板龍和槽齒龍，但該角度比其它蜥腳形亞目大得多。[1][4][5][6]
顱骨底部的方軛骨有兩個分支，一個指向前方，另一個指向上方。二者彼此大致垂直，與祿豐龍（45度角）、雲南龍（60度角）和金山龍（110度角）不同。方軛骨上方的隅骨有兩個關節連接的髁，其中大致呈三角形者朝外，另一較圓者朝內。後者更靠近隅骨底部，類似陸豐龍和雲南龍，但有別於板龍。顱骨後部，頂骨與枕骨之間有一明顯的後頂骨孔。枕骨上端底部前傾，使顱骨的底部變圓。基翼骨突細長，像板龍一樣向下向外突出，彼此成80°角，與祿豐龍和金山龍不同。[1]
與祿豐龍、雲南龍和金山龍相比，星宿龍的隅骨和上隅骨在下頜窗前面延伸得更遠，更類似遠食龍和板龍。[7]其關節具有向內突出的錐狀突起，作為下頜關節的擴張部分；後端還有一個向上延伸的凸舌狀突起，該特徵在科羅拉多斯龍、[8]金山龍和一種迄今尚未命名的蜥腳形亞目身上也能看見。[1]
椎骨
星宿龍頸部有十節頸椎。前寰椎即位於寰椎前方的退化椎骨前方鄰近枕骨大孔上側。儘管寰椎本身因化石損壞而難以描述，但是其後面的樞椎具有較短的椎體，側面和底面略微受壓。其餘頸椎整體較短，長度僅有各自高度的2.5到3倍，和祿豐龍一樣愈靠後者愈短；而其它基幹蜥腳形亞目（包括金山龍）的頸椎長度通常大於高度3至4倍。[9][10]第4至9節頸椎椎體底部有突出的嵴，形如祿豐龍、金山龍和其他基幹蜥腳形亞目恐龍。頸部後方附近的神經棘略呈板狀。[1]
星宿龍的十四節背椎略呈雙凹型（或兩端凹陷），屬於典型的基幹蜥腳形亞目特徵。其同樣典型的特徵是第一至第三背椎下側有葉片狀嵴，是其它恐龍所沒有的。此外，身體前部附近的背椎具有典型的低矮短小且略呈板狀的神經棘。然而，不同尋常的是後三節背椎也有這種神經棘，此外僅有像艾雷拉龍和始盜龍這樣的基幹蜥臀目才具備該特徵。中後段背椎的神經棘後上角向外突出產生凹形後緣，此特徵亦見於其它某些基幹蜥腳類身上，而在祿豐龍、金山龍、雲南龍和里奧哈龍身上則沒有發現。[1]
星宿龍有四節骶椎，在基幹蜥腳形亞目中尤為獨特。該特徵一般出現在更衍生的蜥腳形亞目身上，如黑丘龍、利奧尼拉龍[11]巨腳龍[12]和蜀龍。首節骶椎即背骶與下一節骶骨融合較差，也未與橫突上的相應肋骨完全融合。背骶和首對骶肋共同向前延伸以接觸髂骨。第二和第三骶椎——兩個原始骶骨長度大致相同且彼此融合良好。第三骶椎橫突向後向外突出，與其他基幹蜥腳形亞目相同；第四骶椎的橫突和肋骨同理，且在後方再次接觸髂骨。所有神經棘皆呈板狀，就像最後幾節背椎上的一樣。[1]
星宿龍尾部保留的尾椎可能超過35個。這些椎骨總體較為高大，非常堅固，具有像其它基幹蜥腳形亞目一樣的凹面，且貌似均呈雙凹型。前幾節尾椎的橫突寬而平坦，並向上向外突出；更靠後的尾椎橫突更加細長水平。神經棘則高大細長且略微向後突出。[1]
四肢
星宿龍肩胛骨兩端均擴張，底端寬度為長度的56％，頂端寬度為長度的49％。其它各種基幹蜥腳形類（包括祿豐龍和金山龍）的肩胛骨底端更為膨大，但一般較為細長。相反，雷前龍[13]和萊森龍具有類似粗壯的肩胛骨，但二者肩胛骨頂端更加擴張。與金山龍一樣，其肩胛骨骨幹最大寬度占骨骼全長的19％至20％。雷前龍[13]和萊森龍的骨幹更粗壯，大多數基幹蜥腳形亞目則更窄。[1]
與大多數基幹蜥腳形亞目（包括祿豐龍和雲南龍）相反，星宿龍肱骨頂端內表面的結節發育較差。尺骨長度約為肱骨的61％，類似雲南龍和金山龍。而祿豐龍則為68％，導致尺骨更長。尺骨頂端很大，有突出的前內側突和前外側突。這些突起連同較淺的橈窩共同形成了尺骨與橈骨的關節。後者相當細長，長度約為肱骨的54％。星宿龍手部至少有四根手指的化石已被發現，但未得到很好的描述。[1]
髂骨整體上與其它基幹蜥腳形亞目相似，前部不超過恥骨柄或其與恥骨連接部分的水平面。與其它基幹蜥腳形亞目動物不同，其後端略呈方形而不尖銳，從側面看時底部很凹（其它基幹蜥腳形類大部分筆直或凸出）。坐骨柄或與坐骨的連接部分在其底端有一個突出的小突起。恥骨頂端（或稱恥骨板）較長，占骨骼全長的40％，底部（或稱恥骨領）則較短。這不同於其它蜥腳形亞目，但類似某些基幹蜥腳類。恥骨領外表面有些凹陷，底部前後向擴張至占骨骼全長的16％。最後，坐骨膨脹的閉孔突板的側面有一處凹槽。[1]
與雲南龍和金山龍不同，股骨的小轉子向股骨頭下方延伸。從正面看，轉子與其它除雷前龍和黑丘龍（它們更靠近外邊緣）以外的基幹蜥腳形亞目一樣靠近骨骼中線。同樣，與許多基礎蜥腳形亞目[8]（包括祿豐龍）相反，第四轉子位於中線附近。脛骨底部的兩個突起中，靠後者較薄，且較靠前者更加向外而非向下突出。這與大多數其它蜥腳形亞目不同，後者兩個突起厚度均等或者齊平向外突出（如陸豐龍和金山龍），抑或前者更加向外突出（如雲南龍）。[1]
距骨後側靠近底部的位置有一突起。鼠龍亦有該突起，但發育較好且更靠近中線。[6]首節跖骨最寬也最堅固。第五跖骨頂端異常膨脹，寬度占骨骼全長的85％。其它蜥腳形類則通常為50％至77％，[14]儘管雷前龍也可能具有類似擴張的跖骨。跖骨下方五趾的趾式為2-3-4-5-1。[1]
發現與命名
星宿龍的成熟正模標本LFGT-D0002包括部分顱骨和頜骨；第七至第九節頸椎、第八至第十四節背椎、整個骶骨和三十五節尾椎；肋骨和人字骨碎片；左髂骨以及部分恥骨和坐骨；股骨、脛骨和部分腓骨、左踝和雙腳（幾乎完整）。[1]
該屬有兩具歸入標本。LFGT-D0003也是一隻成熟個體，包括部分顱骨和頜骨；第三至第十節頸椎以及所有背椎和大部分骶骨；肋骨和人字骨碎片；肩胛骨、肱骨、尺骨和橈骨及部分手掌；部分髂骨（右側完整）和恥骨（左側完整）；左股骨、部分脛骨和腓骨（右側完整），以及右踝和部分腳。LFGT-D0001尺寸較小，可能發育未成熟，由樞椎、第三至第十節頸椎、全部背椎和骶骨及前十九節尾椎；肋骨和人字骨碎片；右肩胛骨和髂骨，以及部分右恥骨和坐骨；部分股骨和左脛骨以及左踝組成。[1]
三具標本埋在一起，於2013年在中國雲南省祿豐縣三棵樹村附近發現，目前保存於祿豐縣國土資源局。保存標本的岩石為紫色粉砂質泥岩，屬於早侏羅世祿豐組沙灣段，年代初步確定為赫唐階。[1]
星宿龍由王婭明、尤海魯和王濤對星宿龍於2017年描述。屬名指建於中國明朝的星宿橋。種名chengi紀念為包括祿豐地區在內的中國生物地層學研究做出重大貢獻，並於2015年去世的程政武教授。[1]
分類學
基於B·W·麥克菲等人的數據集的2017年系統發育分析（發表於2015年，描述了新屬造雨龍[15]）發現，一旦從數據集中移除貝里肯龍，星宿龍便是蜥腳形類的基幹成員。該分類群中，其與同時期的金山龍最近緣。星宿龍與金山龍共有的特徵包括：顳下孔完全處於眼窩後方；肩胛骨寬度至少是長度的20％；恥骨領或恥骨底部外表面凹陷；恥骨領底部膨脹部分至少佔骨骼全長15％；股骨頭與股骨幹的橫截面軸線約成30°角。通過此分析恢復的拓撲結構如下所示。[1]
| 大腳類 Massopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
測試了星宿龍的各種其他系統發育位置；其中，最合理的選擇是將其作為基幹大腳類成員放在大椎龍科或蜥腳形類之外，僅需兩個額外進化步驟即可。這可能是由於眶後骨上緣彎曲和上頜關節後方存在突起，與大椎龍科或蜥腳形類相比，這些特徵可以認為是相對原始的。這種替代方案將在此進化等級中涉及大量鑲嵌進化。另需三個進化步驟將星宿龍置於金山龍和近蜥龍之間或雲南龍和金山龍之間。[1]
奇怪的是，星宿龍具有許多通常可在蜥腳類身上見到的特徵，包括：骶骨具有四塊椎骨（鼠龍也可以通過趨同進化獲得）；[6][11][16]修長的恥骨板或恥骨頂部占骨骼全長40％（大多數其他基幹蜥腳形亞目佔25％，[8]大多數蜥腳類佔33％，[17]圓頂龍形類佔45％至50％[18]）；較為堅固的股骨幹、[11]第一節跖骨、[19]第十五節跖骨頂端以及肩胛骨。這些獨特的特徵可能是趨同進化而非具有共同祖先的產物。[1]
古生物學
星宿龍骨骼整體粗壯，尤其是臀部、股骨和腳都與蜥腳類趨同，這表明其內臟較大，總體體重較高。然而，與蜥腳類不同，星宿龍是兩足動物，缺乏蜥腳類對四足行走的適應力，包括較長的前肢和尺骨側面前方有突出的突起，而股骨干相對筆直，尺骨和股骨總的來說更像是典型的蜥腳形亞目。星宿龍、金山龍和雲南龍的肩胛骨大而粗壯，可能在兩足行動時提升前肢的活動性，但該特徵後被視作蜥腳類對四足行走的一種適應性。[1][15]
古生態學
祿豐組含有來自湖泊、河流和漫灘沉積物中的泥岩和粉砂岩。[20]祿豐組發現的眾多蜥腳形亞目包括許氏祿豐龍、巨型祿豐龍、黃氏雲南龍、中國兀龍、新窪金山龍、祿豐楚雄龍、[1]孫氏細細坡龍、孫氏益州龍[21]以及不完整碩鱷。此外，還有獸腳類的三疊中國龍、尹氏蘆溝龍、[20]金時代龍[21][22]以及出口峨山龍；[23]鳥臀目的奧氏大地龍[20]和祿豐卞氏龍；鱷形超目的敏捷裂頭鱷、許氏扁鱷鱷、甲板小鱷和張家窪滇鱷以及祿豐滇中龍；分類不明的主龍類上彎曲條鱷；喙頭蜥目的纖細格洛斯特蜥、王氏格洛斯特蜥和麥氏格洛斯特蜥；三列齒獸科的二齒獸雲南卞氏獸、小卞氏獸和巨型卞氏獸、嬌小祿豐獸、短吻雲南齒獸以及長吻滇中獸；哺乳類的里氏中華錐齒獸、奧氏摩根齒獸、黑果蓬摩根齒獸以及小昆明獸；一種原顎龜科的烏龜；以及一種「迷齒亞綱」的兩棲類。[20]
參見
參考資料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 1.21 Wang, Y.-M.; You, H.-L.; Wang, T. A new basal sauropodiform dinosaur from the Lower Jurassic of Yunnan Province, China. Scientific Reports. 2017, 73: 41881. PMC 5312170
. PMID 28205592. doi:10.1038/srep41881.
- ^ 2.0 2.1 Barrett, P.M.; Upchurch, P.; Wang, X.-L. Cranial Osteology of Lufengosaurus huenei Young (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic of Yunnan, People's Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (4): 806–822. JSTOR 4524508. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0806:COOLHY]2.0.CO;2.
- ^ Sues, H.-D.; Reisz, R.R.; Hinic, S.; Raath, M.A. On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa. Annals of Carnegie Museum. 2004, 73 (4): 239–257.
- ^ 4.0 4.1 Barrett, P.M.; Upchurch, P.; Zhou, X.-D.; Wang, X.-L. The skull of Yunnanosaurus huangi Young, 1942 (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan, China. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 150 (2): 319–341. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00290.x.
- ^ Lu, J.; Kobayashi, Y.; Li, T.; Zhong, S. A New Basal Sauropod Dinosaur from the Lufeng Basin, Yunnan Province, Southwestern China. Acta Geologica Sinica. 2010, 84 (6): 1336–1342. doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00332.x.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Otero, A.; Pol, D. Postcranial Anatomy and Phylogenetic Relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha). Journal of Vertebrate Paleontology. 2013, 33 (5): 1138–1168. doi:10.1080/02724634.2013.769444.
- ^ Prieto-Marquez, A.; Norell, M. Redescription of a nearly complete skull of Plateosaurus (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the late Triassic of Trossingen (Germany). American Museum Novitates. 2011, 3727 (3727): 1–58. doi:10.1206/3727.2. hdl:2246/6138.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Pol, D.; Souter, T. Redescription of the Skull of Coloradisaurus brevis (Dinosauria, Sauropodomorpha) from the Late Triassic Los Colorados Formation of the Ischigualasto-Villa Union Basin, northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 2014, 34 (5): 1113–1132. doi:10.1080/02724634.2014.859147.
- ^ Martinez, R.N. Adeopapposaurus mognai, gen. et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (1): 142–164. doi:10.1671/039.029.0102.
- ^ Apaldetti, C.; Martinez, R.N.; Alcober, O.A.; Pol, D. A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina. PLOS One. 2011, 6 (11): e26964. PMC 3212523 . PMID 22096511. doi:10.1371/journal.pone.0026964.
- ^ 11.0 11.1 11.2 Pol, D.; Garrido, A.; Cerda, I.A. A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum. PLOS One. 2011, 6 (1): e14572. PMC 3027623 . PMID 21298087. doi:10.1371/journal.pone.0014572.
- ^ Jain, S.L.; Kutty, T.S.; Roy-Chowdhury, T.; Chatterjee, S. The Sauropod Dinosaur from the Lower Jurassic Kota Formation of India. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1975, 188 (1091): 221–228. doi:10.1098/rspb.1975.0014.
- ^ 13.0 13.1 McPhee, B.W.; Yates, A.M.; Choiniere, J.N.; Abdala, F. The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda. Zoological Journal of the Linnean Society. 2014, 171 (1): 151–205. doi:10.1111/zoj.12127.
- ^ McPhee, B.W.; Choiniere, J.N.; Yates, A.M.; Viglietti, P.A. A second species of Eucnemesaurus Van Hoepen, 1920 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new information on the diversity and evolution of the sauropodomorph fauna of South Africa's lower Elliot Formation (latest Triassic). Journal of Vertebrate Paleontology. 2015, 35 (5): e980504. doi:10.1080/02724634.2015.980504.
- ^ 15.0 15.1 McPhee, B.W.; Bonnan, M.F.; Yates, A.M.; Neveling, J.; Choiniere, J.N. A new basal sauropod from the pre-Toarcian Jurassic of South Africa: evidence of niche-partitioning at the sauropodomorph–sauropod boundary?. Scientific Reports. 2015, 5: 13224. PMC 4541066 . PMID 26288028. doi:10.1038/srep13224.
- ^ Upchurch, P. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. 1998, 124 (1): 43–103. doi:10.1006/zjls.1997.0138.
- ^ Wilson, J.A.; Sereno, P.C. Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (sup002): 1–79. doi:10.1080/02724634.1998.10011115.
- ^ Salgado, L.; Coria, R.A.; Calvo, J.O. Evolution of titanosaurid sauropods. I: Phylogenetic analysis based on the postcranial evidence. Ameghiniana. 1997, 34 (1): 3–32. ISSN 0002-7014.
- ^ Yates, A.M.; Bonnan, M.F.; Neveling, J.; Chinsamy, A.; Blackbeard, M.G. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009, 277 (1682): 787–794. PMC 2842739 . PMID 19906674. doi:10.1098/rspb.2009.1440.
- ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 Luo, Z.; Wu, X.-C. The small tetrapods of the Lower Lufeng Formation, Yunnan, China. Fraser, N.C.; Sues, H.-D. (編). In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. 1997: 251–270 [2020-12-10]. ISBN 9780521458993. （原始內容存檔於2018-10-14）.
- ^ 21.0 21.1 Xing, L.; Rothschild, B.M.; Ran, H.; Miyashita, T.; Persons, W.S.; Sekiya, T.; Zhang, J.; Wang, T.; Dong, Z. Vertebral fusion in two Early Jurassic sauropodomorph dinosaurs from the Lufeng Formation of Yunnan, China. Acta Palaeontologica Polonica. 2015, 60 (3): 643–649. doi:10.4202/app.00001.2013.
- ^ Wu, X.-C.; Currie, P.J.; Dong, Z.; Pan, S.; Wang, T. A New Theropod Dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geologica Sinica. 2009, 83 (1): 9–24. doi:10.1111/j.1755-6724.2009.00002.x.
- ^ Xu, X.; Zhao, X.; Clark, J.M. A New Therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (3): 477–483. JSTOR 20061976. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2.
