封頂角龍屬
封頂角龍（屬名：Terminocavus）是一屬開角龍亞科的角龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的北美洲。模式種兼唯一種為絲氏封頂角龍（Terminocavus sealeyi），化石是一個頂骨和一些關聯的碎片。正模標本是在1997年發現於新墨西哥州的科特蘭組，並在2020年與納瓦霍角龍於同一篇論文中正式命名及描述。牠的生理構造類似近緣的五角龍和準角龍，但有個獨特的褶飾上緣，呈心形、帶有窄缺口。有理論認為牠與其他開角龍亞科物種形成一種前進演化譜系。
封頂角龍屬 化石時期：晚白堊世
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| 正模標本的頂骨前視及後視圖 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龍科 Ceratopsidae |
| 亞科： | †開角龍亞科 Chasmosaurinae |
| 屬： | †封頂角龍屬 Terminocavus Fowler & Freedman Fowler, 2020 |
| 模式種 | |
| †絲氏封頂角龍 Terminocavus sealeyi Fowler & Freedman Fowler, 2020
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發現及命名
正模標本NMMNH P-27468於1997年採集，由一塊頂骨（或一對癒合的頂骨）、其他頭骨碎片、一個部分薦骨、脊椎碎片組成。是在新墨西哥州聖胡安盆地坎潘階的科特蘭組獵人段的灰色粉砂岩沉積層發現。這是該段岩層中上部發現唯一鑑定為開角龍亞科的標本。標本的年齡尚未確定；褶飾的紋理表示牠是個年輕的亞成年個體，但大體型和外頂骨癒合可能表示牠是個成體。[1]
一篇2005年的摘要將標本歸入五角龍，但標示為該屬的異常型態。[1]約書亞·福萊（Joshua Fry）於2015年的碩士論文中提出對此鑑定的質疑，其系統發生學分析未能將標本與其他五角龍標本歸類成一個類群。[2]2016年曾被非正式命名為獨立的屬。[3]後來於2020年由丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊利沙伯·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）正式命名與敘述。屬名Terminocavus意為「至腔的盡頭」，象徵頂骨的包圍幾乎封閉，直到更進階物種的徹底消失。種名sealeyi紀念正模標本發現者保羅·絲萊（Paul Sealey）。反對將標本命名為五角龍的新種，以防止使該屬成為並系群的風險。[1]
幾乎完整、但大幅變形的頭骨標本PMU 23923可能也屬於封頂角龍。同樣來自科特蘭組，由查爾斯·斯騰伯格於1921年發現。隨後於1930年被命名成新種孔洞五角龍（Pentaceratops fenestratus）。但後來的學者認為其獨特性是病理學因素所造成。雖然這個標本有時被視為斯氏五角龍的異名，福勒和福里曼福勒則認為牠更可能屬於納瓦霍角龍或封頂角龍，因為中凹深窄、頂骨條寬。然而標本過度變形，無法確定到底要歸入何者。[1]
敘述
對封頂角龍的瞭解來自有限的材料。將牠從近親如五角龍、準角龍鑑別出來的差異在於頂骨（褶飾上半部）結構，呈心形。較早期近親的明顯中凹（褶飾頂部中間有個較大的凹口）大幅減少，相對於寬的U形而言變得非常狹窄。封頂角龍的頂骨條（褶飾頂緣）與其他較早的近親相比是細且極寬，更趨於板狀而非條狀。中條也擴張，突緣比祖先納瓦霍角龍更明顯。頂骨孔（褶飾的孔）形狀較圓，與祖先較矩形形成對比，並因為頂骨條和中條擴張而較小。整體來說，這個構造介於較原始（如五角龍）和較衍化（如準角龍、三角龍族）之間。[1]
如同其他多數開角龍亞科，牠那成對癒合的頂骨一共附有六個外頂骨（沿頂骨生長的小角），兩側各三個對稱排列。第一對小三角形從中凹頂緣突出，生前會彼此接觸。第二對是較大的三角形集合，而第三對呈圓潤的D字形；兩者都上突，與頂骨其餘部分成角度排列。保存下來的右鱗狀骨（構成褶飾右側的骨頭）本身很長，代表成年的封頂角龍擁有與其他近親相似、非常大的褶飾。正模標本中還有發現單一個癒合的外鱗狀骨（沿鱗狀骨生長的小角）；皺褶並與其他角龍科沒有差異。也有發現左外顴骨角，與顴骨和方軛骨癒合；堅實且大，但不是特別長，不像五角龍。[1]
分類
封頂角龍是角龍科開角龍亞科的成員。福勒和福里曼福勒（2020）將開角龍亞科劃分為兩個支系：「開角龍支系」延伸至華麗角龍和「五角龍支系」再延伸至更進階的物種；封頂角龍屬於後者。系統發生學分析發現牠是相對進階的物種，比準角龍基礎、但比納瓦霍角龍衍化。然而，這個演化樹是不穩定的；若從分析中刪去一些物種會讓五角龍支系崩解成無從解決的多分支。此外，五角龍和開角龍的數據可能需要重新檢視，因為當中可能包含了一個以上物種的標本；有人認為這可能對分析結果產生負面影響。幾個物種直到最近才被命名，以致於無法包括在封頂角龍的研究內，若在分析中包含進牠們，則封頂角龍的位置也會跟着變動。福勒和福里曼福勒（2020）的其中一個支序圖如下所示：[1]
| 開角龍亞科 Chasmosaurinae |
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有理論認為封頂角龍是開角龍亞科漫長的前進演化支系的一部分。在這個模型中，物種按順序為猶他角龍、五角龍、納瓦霍角龍、封頂角龍和準角龍，會一同構成單一的生物種群，形態隨時間產生變化，而非近緣物種的多樣性。證據為牠們的頂骨形態，表明了持續變化的趨勢；包含：最早期大的中凹逐漸閉合；平坦擴張的頂骨條；頂骨孔大小縮減；形狀由(亞)三角形變為圓潤；中條突緣的發育。幾何形態分析支持這樣的序列，發現牠們按照預期順序被劃進來。然而系統發生學分析（見上文）很複雜，因為科阿韋拉角龍和布拉沃角龍被劃分進假設的前進演化支系，但要注意的是這兩者分別為破碎及缺乏鑑定，因此可能沒什麼意義。[1]
參見
參考來源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Fowler, D.W.; Freedman Fowler, E.A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ. 2020, 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251.
- ^ Fry, Joshua J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of FiveReferred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico. Masters Theses. 2015, 45 [2021-09-09]. （原始內容存檔於2021-01-21）.
- ^ Denver Warwick Fowler. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology. scholarworks.montana.edu. April 2016 [17 February 2019]. （原始內容存檔於2021-01-21）.
