孔頭龍屬
孔頭龍（學名：Foraminacephale，意為「有孔的頭」）是厚頭龍科恐龍的一個屬，化石發現於加拿大晚白堊世（坎帕階）的沉積物中。[1]
孔頭龍屬 化石時期：晚白堊世，
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| Holotype specimen CMN 1423 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †厚頭龍科 Pachycephalosauridae |
| 屬： | †孔頭龍屬 Foraminacephale Schott & Evans, 2016 |
| 模式種 | |
| †短體孔頭龍 Foraminacephale brevis (Lambe, 1918)
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| 異名 | |
描述
作為厚頭龍科，孔頭龍是種顱骨具有增厚圓頂的小型雙足植食動物。2016年，格雷戈里·保羅估計其長1.5米（4.9英尺）、重10公斤（22英磅）。[2]孔頭龍圓頂表面有許多小孔，而圓頂本身則是由一個額骨部分傾斜的大型「中瓣」及前部一對較小的「側葉」構成。[3]鱗骨在圓頂底部形成一圈高聳且完全光滑的骨質隆起，此外圓頂底部還排列着六個骨瘤，正下方還有一個額外的「尖角狀」骨瘤。這些特徵將孔頭龍與所有其它厚頭龍科區分開來。[1]
與劍角龍、漢蘇斯龍和結頭龍不同，孔頭龍的頂骨（構成圓頂後部）向後下方突出，超過顱骨基部。[3]另有兩項特徵將孔頭龍與圓頭龍及傾頭龍區分開來：中瓣與側葉間有明顯的溝槽及顳骨開口呈裂縫狀。[1]對一件疑似標本（鑑定為短體孔頭龍近似種）進行的微型計算機斷層掃描，顯示厚頭龍科很可能存在頭部對撞行為。[4]
個體發生學
和劍角龍一樣，[5]孔頭龍各標本分屬的年齡階段之廣，使對圓頂個體發育或生長的研究成為可能。對21個孔頭龍顱骨上27個不同部位的測量顯示，圓頂隨年齡增長而成比例增高，但未明顯變寬。對標本的組織學研究顯示，圓頂孔洞隨年齡增加而減少——最小標本的顱骨有1.67%的空腔，最大標本則為0.25%。總體來說，圓頂額骨部分較頂骨部分更為多孔。[1]
圓頂生長序列將孔頭龍進一步區別於劍角龍。年輕劍角龍圓頂平坦，但即使是最小的孔頭龍標本，頂骨也已有輕微隆起。孔頭龍顱頂的上顳孔呈縫狀，與劍角龍的圓孔相反，且在個體發育很早期就已閉合，而非像後者那樣在動物一生中都或多或少地保持開放。顱骨空腔規模也小於劍角龍，而更類似高頂龍。此外，孔頭龍鱗骨及眶後骨變成圓頂一部分的進度也要快得多，圓頂增厚速率較慢，圓頂側面傾角也小於劍角龍。[1]
發現與命名
孔頭龍正模標本CMN 1423是一個接近完整的額頂骨圓頂，於1902年在阿爾伯塔省省立恐龍公園收集並於同年報道。[6]發現標本的岩層隸屬貝利河群的恐龍公園組。恐龍公園組還發現許多分屬於幼體、亞成體及成體的其它顱骨碎片。[1]
儘管同時期的老人組已報道發現大量標本，[7]但僅有一具（編號為TMP 2015.044.0041）可確認屬於孔頭龍。另一件來自馬蹄谷組、曾經歸入孔頭龍的標本CMN 11316，則被重新鑑定為一隻分類不明的小型幼年厚頭龍亞科。[1]
CMN 1423由勞倫斯·賴博於1918年首次歸入劍角龍新種，[8]此後有很多人爭論短體劍角龍（"S." brevis）究竟是代表一種完全不同的動物，還是僅代表一種形態——也許是雌性的直立劍角龍。[9][10][11]其後於2000年被羅伯特·沙立文歸入傾頭龍，[3]並於2010年被朗里奇、桑基和湯克歸入圓頭龍。[12]2011年，瑞恩·肖特（Ryan Schott）在其理學博士論文中提出新屬名孔頭龍（Foraminacephale），因此產生新組合短體孔頭龍（Foraminacephale brevis）。[13]但在肖特和大衛·埃文斯於2016年將「短體劍角龍」正式更名為短體孔頭龍之前，其仍是一個無效的論文名。屬名組合拉丁語foramina（「孔」）及cephale（拉丁化希臘語，意為「頭部」），指圓頂頂部佈滿小孔。[1]
分類
2016年一項系統發育分析發現孔頭龍是厚頭龍亞科成員，處在一個比劍角龍更為衍生、比傾頭龍更為原始的位置上。恢復出來的分支圖共識如下所示：[1]
| 厚頭龍亞目 Pachycephalosauria |
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該分支圖的拓撲並不穩定，可能是由於大多數厚頭龍類標本均不完整。[1]
古生態學
貝利河群的厚頭龍類遺骸尤為豐富，所有已知厚頭龍類化石中，有70%出自該區域。由於對厚頭龍類個體發育缺乏認知，很多研究者先後將該材料從短體劍角龍這一個物種歸入四個不同屬。這對晚白堊世食植恐龍的生物多樣性具有重要意義。2016年的孔頭龍描述從貝利河群鑑別出四個不同的厚頭龍類物種：劍角龍、孔頭龍、漢蘇斯龍與結頭龍，儘管歸入漢蘇斯龍的標本可能代表不只一個物種。[1]
參見
參考資料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Schott, R.K.; Evans, D.C. Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016. doi:10.1111/zoj.12465.
- ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 268. ISBN 978-0-691-16766-4.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Sullivan, R.M. Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America. Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (編). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. 2000: 177–190.
- ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron R.H.; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. Taking a crack at the dome: histopathology of a pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) frontoparietal dome. Biosis: Biological Systems. 2021, 2 (2): 248–270. doi:10.37819/biosis.002.02.0101
.
- ^ Schott, R.K.; Evans, D.C.; Goodwin, M.B.; Horner, J.R.; Brown, C.M.; Longrich, N.R. Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation. PLOS ONE. 2011, 6 (6): e21092. Bibcode:2011PLoSO...621092S. PMC 3126802 . PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092 .
- ^ Lambe, L. M. New genera and species from the Belly River series (Mid-Cretaceous). Contributions to Canadian Paleontology, Geological Survey of Canada. 1902, 3: 25–81.
- ^ Sullivan, R.M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (編). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35. 2006: 347–365 [2016-11-26]. （原始內容 (PDF)存檔於2007-09-27）.
- ^ Lambe, L.M. The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria. Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada. Series 3. 1918, 12: 23–36.
- ^ Brown, B.; Schlaikjer, E.M. A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1943, 82: 121–149. hdl:2246/387.
- ^ Sternberg, C.M. Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described. Journal of Paleontology. 1945, 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007.
- ^ Chapman, R.E.; Galton, P.M.; Sepkoski, J.J.; Wall, W.P. A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras. Journal of Paleontology. 1981, 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275.
- ^ Longrich, N.R.; Sankey, J. & Tanke, D. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research. 2010, 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
- ^ Schott, R.K. Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (學位論文). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto: 173. 2011.
