黑美洲鷲
黑美洲鷲(學名:Coragyps atratus),亦稱為黑頭美洲鷲[3],是美洲鷲科黑美洲鷲屬中的唯一一種,從美國東南部到南美洲都有分佈。雖然黑美洲鷲分佈廣泛,但仍然不及同科的紅頭美洲鷲(由加拿大至火地群島均有分佈)。儘管黑美洲鷲的名稱和外表與歐亞大陸的禿鷲相似,但親緣關係並不相近。歐亞大陸的禿鷲屬於鷹科(同科的亦包括鷹、鳶、鷂等),而黑美洲鷲則屬於美洲鷲科[3][4]。
黑美洲鷲 | |
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科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 鳥綱 Aves |
目: | 鷹形目 Accipitriformes |
科: | 美洲鷲科 Cathartidae |
屬: | 黑美洲鷲屬 Coragyps Le Maout, 1853[2] |
種: | 黑美洲鷲 C. atratus
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二名法 | |
Coragyps atratus (Bechstein, 1793)
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亞種 | |
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黑美洲鷲大約的分佈圖,紅色部份為牠出現的地方。 | |
異名 | |
Cathartidarum Winge, 1888 |
黑美洲鷲多棲息於相對開放的環境,例如疏亂的樹林或灌叢中。黑美洲鷲的翼展可達1.5米(5英尺),屬大型鳥種,但比起美洲鷲科的其他6種,它卻是體型最小的一種[5]。黑美洲鷲全身有黑色的翅膀和羽毛,頭和頸部裸露灰黑色皮膚,鈎嘴較短。
黑美洲鷲是吃腐肉的清道夫,也會吃蛋或動物幼崽。在一些人類居住的地方,也會在垃圾堆中找食物。黑美洲鷲通常依靠敏銳的視覺或跟隨着其它嗅覺靈敏的鷲覓食。由於缺乏鳴管(鳥類的發聲器官),牠們只能發出咕嚕聲和低沉的嘶叫聲[6]。牠們一般在洞穴、樹木凹陷處中或直接在空曠的地上孵卵,通常一年會生生育兩隻幼鷲,用反芻的方法給幼鳥餵食。
在美國,黑美洲鷲是受到1918年候鳥協定法案保護的鳥類[7]。在瑪雅文化中,黑美洲鷲同其他美洲鷲科鳥類一樣,是死亡的象徵。
分類及命名
禿鷲的英文名字「Vulture」源於拉丁文「vulturus」,意思為「撕裂者」。這個名字的來源是參照黑美洲鷲的食性,把食物撕開再進食[8]。美洲鷲科「Cathartidae」也由希臘文καθαρτης(kathartēs)派生過來,意思為「淨化者」[9][10]。其屬名「Coragyps」的意思是「掠食的禿鷲」[9],源於希臘文中兩種鳥類名稱的縮寫——κοραξ(corax)和γυψ(gyps)。其種名「atratus」的意思是「身穿黑衣」[11],本源於拉丁文的「black」[12]。
黑美洲鷲和其他六種美洲鷲科的鳥的分類地位至今仍有爭議[13]。雖然新大陸的美洲鷲科和舊大陸鷹科禿鷲一類的鳥在外表和生態位非常相似,但牠們是從不同地方的不同祖先進化而來。二者究竟有多少親緣關係,至今仍有爭議;在早期一些權威專家認為新大陸禿鷹與鶴較為近親。[14] 近些年,權威專家們大體還是維持將新大陸美洲鷲科和舊大陸禿鷲都歸入隼形目[15],也有意見認為應放置牠們在一個獨立的分類美洲鷲目(Cathartiformes)裏[16]。南美洲分類委員會已將新大陸禿鷹由鶴形目刪除,並將其加入地位未定(Incertae sedis)的分類,但亦建議可以加入隼形目或美洲鷲目。[17]
黑美洲鷲有三個亞種,分別是:
- C. a. atratus(指名亞種):由德國鳥類學者約翰·貝希斯坦於1973年命名,為指名亞種。牠的體型大小與安第斯亞種差不多,但羽毛的顏色比它淺。活動範圍由墨西哥北部穿過德克薩斯州和美南北部直至南、北卡羅萊納州[18]。
- C. a. brasiliensis(南美亞種):由夏爾·呂西安·波拿巴於1850年命名。牠的身形比其他亞種都要小一些。其前翼下側的白色標記比其他亞種都要白和大,而後翼的隱蔽處則比安第斯亞種較為光亮[18]。牠普遍活動於中美洲及南美洲北部,但牠的活動範圍向南擴展,西至秘魯的沿岸地區,東至玻利維亞的低洼地區;向北延伸,則到墨西哥西部的索諾拉州和墨西哥東部的聖路易斯波托西州。這一亞種一般出沒於高緯度地帶[18]。
- C. a. foetens(安第斯亞種):由德國醫生、探險家及動物學家馬丁·利希騰施泰因於1817年命名。牠的體形與指名亞種相近[18]。其前翼下側的標記比其他亞種小,後翼隱蔽處則更加黯淡。牠一般活躍於安第斯地區,從厄瓜多爾東部,穿過秘魯、玻利維亞北部、巴拉圭、烏拉圭,一直到智利的低地[18]。
進化歷史
從早更新世到晚更新世的年代,黑鷲的史前種Coragyps occidentalis曾分佈於今天黑鷲所分佈的地域範圍中。和現今的黑美洲鷲相比,更新世黑鷲的體型要大10-15%左右,具有更扁平更寬的喙[19]。更新世黑鷲佔據了和黑美洲鷲相同的生態位[20],並且確實曾在晚冰川期通過縮小體型演化為今天的黑美洲鷲[21][22]。根據骨骼化石的良好記載,鷲種在演化動力學中少見地留下了兩個漸變種,而人類必定曾經目睹了這場演化的最終階段:在俄勒岡達勒斯附近的五英里急流,一個古印第安時期至古風時期(公元前9000-8000年)的貝塚里曾出土一塊這種已滅絕物種的骨骼亞化石[23]。
在缺乏更多資料的情形下,黑美洲鷲祖先的化石(或亞化石)並不一定來自那些生活於更新世或更近年代的物種:現代鳥類中出現與其祖先類似大小的體型變化也有發現。因此,希爾德加德·霍華德(Hildegarde Howard)於1968年將分佈在墨西哥的C.o. mexicanus和分佈於美洲更北方地區(如Rancho La Brea)並構成主要亞種的C. o. occidentalis區分開來[24]。分佈在南方的更新世墨西哥黑鷲和今天的黑美洲鷲具有相同大小的體型,從而辨別它們只能通過它們稍微更加強壯的跗跖骨以及更扁更寬的喙,但即使這樣還需要得知化石的發現地點才能進一步得到確定[25]。由於Coragyps occidentalis和當今的黑美洲鷲形成了同一個演化連續體而非兩個或多個演化支,有些研究者將Coragyps occidentalis的分類單元歸入黑美洲鷲中[22]。
特徵
黑美洲鷲是一種大型的猛禽,身長65厘米(25.5英寸),但是美洲鷲科中體型最小的[5],雙翼展開可達1.5米(5英尺),重量約為2至2.75千克(4.5至6磅)。全身主要覆蓋有光澤的黑色羽毛,而頭部和頸部沒有羽毛,皮膚是帶皺的深灰色[26]。虹膜棕色,在上眼瞼有一排不完整的眼睫毛,下眼瞼有兩排[27]。腿呈灰白色[28],腳上有兩個前腳趾比較長,並且之間有蹼[6]。黑美洲鷲的腳是扁平的,爪相對較鈍,不善於抓取東西。
黑美洲鷲的鼻孔間沒有鼻中隔,只有齒孔,因此可以從側面看穿鳥嘴[29]。黑美洲鷲具有寬大但相對較短的翼,初級飛羽的底端是白色的,這在翅膀下側的邊緣處形成了飛行時可見的白色區塊。黑美洲鷲的尾翼呈方形並且很短,當雙翼收起時尾翼剛剛能越過翅膀的後緣或與尾齊平[5][26]。黑美洲鷲的亞種之間存在有體型差異,其實這都是遵循伯格曼法則的[30];而後翅上着色的白色區域大小亦如是。不過,由於這些差異在全部範圍內很有可能是漸變的,黑美洲鷲往往被認為是單型的物種。
2005年,人們在厄瓜多爾的Piñas發現了一隻白色的黑南美洲鷲。牠全身覆蓋著白色的羽毛,只有腳踝、尾巴以及尾巴下方的一些羽毛是黑色的。由於它的皮膚呈正常的深色,並且它來自一個大約有20個羽色正常黑南美洲鷲組正的小群,因而這個現象並不被認為是白化[31]。
分佈及棲息地
黑美洲鷲分佈於新北界和新熱帶界[32] ,範圍包括美國南部、墨西哥、中美洲和南美洲大部。黑美洲鷲的棲息地相對固定,只有在最北面分佈的少數黑美洲鷲會在短距離內遷徙,其餘地方的黑美洲鷲會在某些不利的環境條件下進行小範圍的移動[33]。在南美洲,黑美洲鷲的分佈範圍延伸至智利中部和阿根廷[34];而它們在加勒比海的群島上也有發現。黑美洲鷲喜歡棲息在點綴有樹木或灌木的開闊地[35],它們也出沒在潮濕的低地森林、灌叢帶、草地、濕地、沼澤、牧場以及被嚴重損毀的森林中。黑美洲鷲習慣於低地,因而在山地中很少見到它們的行蹤。人們經常可以看到它們翱翔或棲息在籬笆樁或枯木的上方[28]。
生態與行為
黑美洲鷲會飛到高空尋找食物。在滑翔時翅膀伸展呈水平。在短程飛行中,振翅頻繁[36]。牠的翅膀相對較短,只能形成一個較小的帆面,所以飛行的效率比其他禿鷹低[37]。與紅頭美洲鷲相比,黑美洲鷲在飛行中振翅頻率較高。當發現有其他動物接近或收到驚擾時,黑美洲鷲會開始嘔吐,目的是為了警告外來者並減輕自身的重量以便飛行。像其他所有新世界禿鷹一樣,黑美洲鷲會在裸露的跗趾上排便,由於這些部為沒有羽毛覆蓋,可以通過蒸發糞便或尿液中的水分來降溫[6]。
由於沒有鳴管,黑美洲鷲和其他新世界禿鷹一樣,幾乎不具有發聲功能[6]。通常它們是沉默無聲的,但有時也會發生輕微的嘶嘶聲或哼聲。黑美洲鷲是群居動物,它們棲息時會集結成龐大的群體[38]。在分佈範圍出現重疊的區域,黑美洲鷲會和紅頭美洲鷲共同棲息在枯樹光禿禿的樹枝上[37]。黑美洲鷲通常是集體覓食;一群黑美洲鷲能夠輕易趕走一隻通常單獨在屍體上進食的紅頭美洲鷲[38]。
和紅頭美洲鷲一樣,可以經常看到黑美洲鷲擺出展開雙翅的姿態[26],一般認為這種姿態有多種功能:晾乾翅膀、溫暖身體、清除細菌等。在其他新世界禿鷹、舊世界禿鷹和鸛科鳥類中也有相同的行為[39]。
食物
在自然界的生態系統中,黑美洲鷲的主要食物是腐肉[40]。在有人類居住的地方,它們也會在垃圾堆中尋找食物,有時也會偷蛋或破壞一些植物,甚至傷害或捕殺新生或殘疾的哺乳動物。和其他禿鷹一樣,處理腐肉的習性使得它們在生態系統中起到了關鍵作用,避免了腐肉導致的疾病在自然界中滋生蔓延[41]。黑美洲鷲覓食主要依靠視覺或跟隨美洲鷲科中的其他嗅覺靈敏的禿鷹來尋找動物屍體。美洲鷲科中紅頭美洲鷲、小黃頭美洲鷲和大黃頭美洲鷲的嗅覺靈敏,它們貼近地面飛行時能通過嗅覺發現覆蓋在森林植被下的動物腐肉的味道(乙硫醇氣體)[39][42]。而對於王鷲和黑美洲鷲而言,由於它們缺乏這種通過嗅覺覓食的能力,就會跟隨在那些禿鷹後面尋找腐肉[41]。進食時黑美洲鷲具有侵略性,有時甚至會驅趕體型稍大的紅頭美洲鷲[40]。
黑美洲鷲偶爾也會以家畜和鹿為食,它是美洲鷲科中唯一一種獵食家牛的鷲類。它們偶爾會騷擾正在分娩的家牛,但主要是獵食一些剛出生不久的小牛,因為小牛在剛出生幾個星期之內時還不會對黑美洲鷲的接近產生警戒。通常黑美洲鷲會群體圍攻一隻小牛,然後去啄它的眼睛、鼻子或舌頭,小牛便會因此受驚而被鷲群捕殺[43]。
繁殖
黑美洲鷲的繁殖習性會因所居住的緯度而有所差異。例如在美國,俄亥俄州的黑美洲鷲交配繁殖不會早過3月,而在佛羅里達州的黑美洲鷲早在1月便開始了[5]。在南美洲,阿根廷和智利的黑美洲鷲早在9月就會產卵,而南美北部的黑美洲鷲通常要等到10月。南美洲有些地區的黑美洲鷲的產卵日期甚至比這還要晚——例如特立尼達地區的黑美洲鷲直到11月才會產卵,而在厄瓜多爾的黑美洲鷲有可能等到2月。黑美洲鷲一般通過一個求偶儀式來配對,儀式是在地面上進行的:數隻雄鳥將雌鳥圍在中間,並且部分張開它們的翅膀,頭部上下擺動,以表現自己來吸引雌鳥的注意。它們有時也會進行求愛飛行、潛水或在已選擇巢穴附近互相追逐。
新大陸的黑美洲鷲不會築巢,而是把蛋產在兩塊巨大岩石中間的空隙,在隙里放置一些樹枝。雌鷲通常會產下一至三枚蛋,並孵化約33至35天。幼鳥和成鳥雛羽的變化很小。幼鳥換羽後羽毛豐滿時,看起來幾乎跟成鳥差不多。黑美洲鷲通常會在出生後三個月後離巢飛翔,會與父母一起在在大群體中生活幾年[來源請求]。
與人類的關係
黑美洲鷲會捕食初生的家畜,牧場工人因此將其視為威脅。[44][45] 黑美洲鷲和其他種類鷲的糞便可能會危害甚至殺死植物。[46] 在美國,黑美洲鷲受到《候鳥條約法案》保護。[7] 根據該法案,獲得、殺害或擁有黑美洲鷲都屬於違法,最高刑罰為罰款15,000美元及監禁六個月。[47] 現時黑美洲鷲的族群規模維持穩定,並沒有達到成為瀕危物種的標準(在十年或三代之內數量減少超過30%),因此在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中被列為「無危」(Least Concern)。
黑美洲鷲常在瑪雅古抄本中以各種各樣的瑪雅人象形文字出現。牠們通常都被視作為死亡的象徵。這個物種缺乏王鷲具有的宗教性。雖然一些古代的浮雕表現出了黑美洲鷲擁有的寬鼻孔和鈎喙,卻缺乏王鷲較有標誌性的特徵[48],所以僅認為是一種「神鷲」而不確定就是黑美洲鷲。
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外部連結
- (英文) All About Birds: Black Vulture (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- (繁體中文) 黑美洲鷲,「阿料談世界的鳥」:圖片及介紹。