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連接埃德蒙頓龍

連接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus annectens），為埃德蒙頓龍屬的一種，屬於鴨嘴龍科（Hadrosauridae）中的櫛龍亞科（Saurolophinae），生活在白堊紀最末期的北美洲。它的遺骸被發現於地獄溪組與蘭斯組。這些組的地質年代為白堊紀晚期的馬斯垂可階晚期，距白堊紀——第三紀滅絕事件還有200萬年（距今6,800萬年前至6,600萬年前）。連接埃德蒙頓龍目前已發現了數個標本，包括至少20個部分到完整的頭顱骨，發現於美國蒙大拿州、南達科他州和懷俄明州，還有加拿大的薩斯喀徹溫。它是一種巨大的動物，大約12米（39英尺）長，還有非常長而矮的頭骨。連接埃德蒙頓龍有很漫長的分類歷史，先後分類為鴨龍屬、大鴨龍屬、破碎龍屬、雙芽龍屬、強龍屬、糙齒龍屬。

連接埃德蒙頓龍
化石時期：白堊紀晚期(馬斯特里赫特階), 68–66 Ma
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連接埃德蒙頓龍的骨架模型
牛津大學自然史博物館
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鳥臀目 Ornithischia
亞目： †鳥腳亞目 Ornithopoda
科： †鴨嘴龍科 Hadrosauridae
屬： †埃德蒙頓龍屬 Edmontosaurus
種：
†連接埃德蒙頓龍 E. annectens
二名法
†Edmontosaurus annectens
Marsh，1892
異名
  • 長頭糙齒龍 Trachodon longiceps
  • 長頭鴨龍 Anatosaurus longiceps
  • 長頭鴨嘴龍 Hadrosaurus longiceps
  • 長頭大鴨龍 Anatotitan longiceps
  • 連接破碎龍 Claosaurus annectens
  • 連接鴨龍 Anatosaurus annectens
  • 薩克其萬強龍 Thespesius saskatchewanensis
  • 薩克其萬鴨龍 Anatosaurus saskatchewanensis
  • 薩克其萬埃德蒙頓龍 Edmontosaurus saskatchewanensis
  • 科氏鴨龍 Anatosaurus copei
  • 科氏大鴨龍 Anatotitan copei

敘述

根據愛德華·德林克·科普的估計，大鴨龍正模標本的頭骨長度約1.18公尺，身長約12公尺[1]。納爾與萊特則估計身長為8.8公尺[2]。但大鴨龍正模標本的尾巴末端、骨盆、股骨、20多節脊椎被河流的侵蝕作用帶走，所以當時很難準確估計大鴨龍的身長數值[3]。在第二個標本被發現後，科學家改而估計大鴨龍的身長為9.1公尺[3]，臀部高度離地面約2.1公尺[4]。根據近年的研究，大鴨龍的身長估計為接近12公尺[5]，而體重大約3公噸[4]。

大鴨龍的頭部長而寬、低矮。科普形容，大鴨龍的頭部側面類似天鵝，從上方看則類似琵鷺[1]。在比例上，大鴨龍的頭部比其他鴨嘴龍類更長、低矮。嘴部前段的無齒喙嘴，也比其他鴨嘴龍類更長[6]。大鴨龍的鼻孔大，鼻孔周圍的骨頭凹陷。眼眶成長方形，但這有可能是死後被擠壓變形的。頭頂平坦，缺乏頭冠。構成頜部關節的方骨明顯地彎曲。下頜筆直而長，沒有其他鴨嘴龍類的往下彎曲曲線。前齒骨寬，成鏟狀[7]。下頜兩側有明顯的稜脊，可能使下頜牢固[8]。

大鴨龍具有12節頸椎、12節背椎、9節薦椎、至少30節尾椎[7]。與其他鴨嘴龍類相比，大鴨龍的四肢比例較長、細。恥骨的外形獨特[6]。如同其他鴨嘴龍類，大鴨龍可採二足或四足方式行走。牠們可能在搜尋食物時以四足方式行走，在奔跑時改採二足模式[9]。美國自然歷史博物館的前館長亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn），在館內架設兩個大鴨龍骨架模型，分別採二足、四足步態，以說明鴨嘴龍類的移動模式[3]。

發現與命名

科氏大鴨龍

雙芽龍與糙齒龍

 
查爾斯·耐特所繪製的糙齒龍想像圖，其實是根據大鴨龍的化石所描繪的。

大鴨龍的分類有着很漫長、曲折的歷史。正模標本（編號AMNH 5730）是由J·L·沃特曼與R·S·希爾所發現的，發現於南達科塔州黑山（Black Hills）的地獄溪層，並於1882年由古生物學家愛德華·德林克·科普敘述、命名[4][10]。這個化石是一個完整頭顱骨及大部分骨骼，缺少骨盆與部分胸部，被河川的侵蝕、沖刷作用帶走。其口嘴部保存了角質鞘的組織[3]。在1856年，約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）建立奇異糙齒龍；雙芽龍則是在1876年由科普所命名，也是個根據牙齒而建立的物種。科普當時認為糙齒龍已不被使用，因此將奇異糙齒龍歸類於雙芽龍屬，並將這個發現於南達科塔州的部分骨骼歸類於奇異雙芽龍（Diclonius mirabilis）[1]。約瑟夫·萊迪當時已承認糙齒龍的化石來自於許多不相干的恐龍，並曾經重新研究，但沒有正式的發表過就逝世[11]。

在當時，科普將鴨嘴龍類敘述成生活在岸邊、水陸兩棲的動物，這個形象長久以來根植於大眾文化之中[12]。科普的理由是鴨嘴龍類的頜部關節虛弱，牠們若以陸地植物為食，頜部關節可能會脫落[1]。但是，科普當時取得的標本並不完全[13]，缺少頜部內側、支撐牙齒的骨頭，鴨嘴龍類的牙齒其實非常牢固[12][14]。自1899年起，美國自然歷史博物館買下大鴨龍的正模標本[7]。科普曾嘗試敘述整個頭骨與骨骼，但研究並沒有完成，就已死去[11]。

 
美國自然歷史博物館中的兩個科氏大鴨龍模型，分別是科普研究的正模標本（四足），以及布郎研究的近模標本（二足）

在1904年，蒙大拿州中部的地獄溪層發現另一個標本（編號AMNH 5886），由當地兩位牛仔發現，兩人爭論一些骨頭是否是化石，或是死去動物的骨頭，並曾用腳踢化石來測試，造成化石破碎。當地另一位牛仔以手槍與這兩位牛仔賣下這些化石，之後再轉售給巴納姆·布郎（Barnum Brown），巴納姆·布郎對這個化石遭到破壞感到遺憾，並在1906年完成這個化石的研究[10]。這個化石非常完整，包含幾乎整段脊柱。在1907年，美國自然歷史博物館將布朗與科普研究的標本，重建成兩個完整的骨架，以奇異糙齒龍的名稱展出。工作人員將科普研究的骨架架設成頭部低垂的進食姿勢，而將布朗研究的骨架架設成以二足方式站立。當時的美國自然歷史博物館館長亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）形容，進食的骨架是在沼澤進食，而站立的骨架是因暴龍接近而站起[3]。

鴨龍

在20世紀初期，鴨嘴龍類的分類發生非常大的改變，許多研究人員將原有物種改變分類，或是成為其他物種的異名，其中大部分物種的化石稀少、不完整。在1902年，海徹爾將鴨嘴龍類的柱齒龍、雙芽龍、鴨嘴龍、鳥踝龍、帆骨盆龍、強龍、破碎龍的一種，以及碎嘴龍、大師龍歸類於糙齒龍屬。海徹爾並認為馬什命名的C. annectens，與科普命名的奇異雙芽龍是相同物種，因個體差異或形變而被歸類於不同屬[15]。在1910年，加拿大與蒙大拿州發現的鴨嘴龍類化石，顯示鴨嘴龍類有高度生物多樣性[11]。在1915年，查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾重新研究鴨嘴龍類，認為強龍的化石只發現於蘭斯組，糙齒龍的化石則發現於年代較早的朱迪斯河組，或是相同年代的地層[16]。

在1942年，理查·史旺·魯爾與尼爾達·萊特的北美洲鴨嘴龍科專題論文暫時解決這個問題，他們將C. annectens與數個化石建立為一個新屬，稱為鴨龍（Anatosaurus），屬名意為「鴨子蜥蜴」，模式種為A. annectens。而且，他們將長頭糙齒龍、奇異雙芽龍改歸類於鴨龍屬[17]。而在美國自然歷史博物館的骨骼，與A. annectens不是相同種，於是另建為科氏鴨龍，種名是為紀念科普首先的描述。科普研究的編號AMNH 5730標本成為科氏鴨龍的正模標本，而布朗研究的編號AMNH 5886標本則成為近模標本[7]。

大鴨龍

魯爾與萊特的研究被延用了數十年。在70與80年代，Michael K. Brett-Surman在博士畢業研究中重新研究這些鴨嘴龍類化石。他提出鴨龍的模式種（A. annectens）是埃德蒙頓龍的一種，而科氏鴨龍則是獨立的屬[18][19][20]。雖然國際動物命名法委員會（International Commission on Zoological Nomenclature）並不承認畢業論文為正式研究，後來的科學家與論文多採用Brett-Surman的說法[21][22]。在1990年，Ralph Chapman與Brett-Surman正式發表學術研究，將科氏鴨龍建立為新屬，大鴨龍（Anatotitan），模式種是科氏大鴨龍（A. copei）。屬名是由拉丁文的鴨子（anas）與希臘文的泰坦（Titan）組合而成，意為「巨大的鴨子」[6][23]。

在1902年，海徹爾曾提出科氏大鴨龍的標本事實上是個Edmontosaurus annectens，而牠的頭顱骨在化石化期間經已被壓扁，才有現時的長扁外貌。在2004年，傑克·霍納（Jack Horner）、大衛·威顯穆沛（David B . Weishampel）、嘉芙蓮·福斯特（Catherine Forster）等人再度提出這個說法[9]。

長頭大鴨龍

在1889年，海徹爾在懷俄明州奈厄布拉勒縣的蘭斯組發現一個鴨嘴龍科下頜骨頭（編號YPM 616），這個部分下頜骨頭相當大、修長[8]。在1890年，奧塞內爾·查利斯·馬什將這個骨頭分類在長頭破碎龍[24]。但是於1942年， 古生物學家魯爾、萊特辨認出這個骨頭的側邊有明顯的稜脊，與科普敘述的標本類似。科普研究的化石是個齒骨，長約92公分；馬什研究的齒骨長度估計為110公分[8]。

在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）將長頭破碎龍歸類於大鴨龍屬，成為長頭大鴨龍（A. longiceps）[25]。在1997年，唐諾·葛勒特（Donald F. Glut）的研究引用這個分類法[4]。而傑克·霍納與威顯穆沛認為長頭大鴨龍只是科氏大鴨龍的異名[26]。在2004年，兩人將長頭大鴨龍改歸類於埃德蒙頓龍的一種（E. annectens）[9]。

分類

 
位於美國國立自然歷史博物館的模式標本 Smithsonian National Museum of Natural History

根據1942年Richard Swann Lull和Nelda Wright於1942年的研究，連接埃德蒙頓龍曾被建立為獨立的大鴨龍屬（Anatotitan），直到Michael K. Brett-Surman提出其為埃德蒙頓龍的一種。[6]

以下分支圖是出自Godefroit等人2012年的研究：[27]

 
 

巴克龍屬 Bactrosaurus

 
 鴨嘴龍科 Hadrosauridae 
 鴨嘴龍亞科 Hadrosaurinae 
 

鴨嘴龍屬 Hadrosaurus

 
 

冠長鼻龍屬 Lophorhothon

 
 
 櫛龍科 Saurolophidae 
 

賴氏龍亞科 Lambeosaurinae

 
 櫛龍亞科 Saurolophinae 
 

烏拉嘎龍屬 Wulagasaurus

 
 
 短冠龍族 Brachylophosaurini 
 

始無冠龍屬 Acristavus

 
 
 

慈母龍屬 Maiasaura

 
 

短冠龍屬 Brachylophosaurus

 
 
 
 
 

小貴族龍屬 Kritosaurus

 
 
 
 

寬齒格里芬龍 Gryposaurus latidens

 
 
 

著名格里芬龍 Gryposaurus notabilis

 
 

紀念區格里芬龍 Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 櫛龍族 Saurolophini 
 

原櫛龍屬 Prosaurolophus

 
 
 

窄吻櫛龍 Saurolophus angustirostris

 
 

奧氏櫛龍 Saurolophus osborni

 
 
 
 埃德蒙頓龍族 Edmontosaurini 
 
 

Kerberosaurus

 
 

Kundurosaurus

 
 
 
 

連接埃德蒙頓龍 Edmontosaurus annectens

 
 

帝王埃德蒙頓龍 Edmontosaurus regalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生態學

目前的大鴨龍化石，發現於美國南達科塔州的地獄溪層與蘭斯層，以及蒙大拿州的地獄溪層，年代都為馬斯特里赫特階晚期[26]。目前還沒有發現聚集的大鴨龍化石，或是屍骨層。戴爾·羅素（Dale Russell）研究蒙大拿州佩克堡地區的地獄溪層，提出地獄溪層過去是個平坦的氾濫平原，屬於乾旱的副熱帶氣候，有被子植物、雪松、落羽松、蕨類、銀杏等植物[28]。生存在此地區的其他恐龍包含：稜齒龍類的奇異龍、角龍科的三角龍與牛角龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍、甲龍科的甲龍、厚頭龍類的厚頭龍與冥河龍、獸腳亞目的似鳥龍、傷齒龍、以及暴龍[29][30]。

古生物學

如同其他鴨嘴龍科恐龍，大鴨龍是種大型、植食性恐龍，可採二足或四足方式行走。複雜的頭顱骨可以做出類似咀嚼的磨碎動作。大鴨龍的牙齒會不斷地生長、取代，構成每群至少百顆的齒系，但只有少數牙齒是持續使用的。大鴨龍使用牠的寬廣喙狀嘴來切割植物，並送入嘴部兩旁的頰部咀嚼。牠們的進食範圍約為離地面4公尺以上的範圍[9]。

大鴨龍的鼻孔部位可能有大型的肉囊。這個肉囊可能看似膨脹的氣囊，可能具有視覺辨識，或發出聲響的功能[31]。

大眾文化

雖然大鴨龍並沒有埃德蒙頓龍一樣有名，牠們仍常出現在大眾媒體中，並成為代表性恐龍之一。大鴨龍出現在BBC的電視節目《與恐龍共舞》的最後一集《末代恐龍》中[32]。該節目的製作人與導演Jasper James將大鴨龍敘述成最後的鴨嘴龍類，並成為肉食性獸腳亞目暴龍的獵物。大鴨龍也出現在美國探索頻道的電視節目《恐龍紀元》（When Dinosaurs Roamed America）中。

參考資料

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  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Osborn, Henry Fairfield. The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs. Nature. 1909, 81 (2075): 160–162. 
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  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 163-164.
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