藍姆豬籠草
藍姆豬籠草（學名：Nepenthes lamii）是新幾內亞特有的熱帶食蟲植物，其原生地海拔高度高於所有已知的豬籠草，已是所有已知的豬籠草屬植物中分佈海拔高度最高的，可達3520米。[1][4]藍姆豬籠草在很長一段時間內都與維耶亞豬籠草（N. vieillardii）混淆。[4][5]其被認為與山地豬籠草（N. monticola）之間存在着密切的近緣關係。[6]
藍姆豬籠草
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| 在多爾曼·托普山上與某種杜鵑花屬植物同域分佈的藍姆豬籠草，由赫爾曼·約翰內斯·藍姆拍攝 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 藍姆豬籠草 N. lamii
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| 二名法 | |
| Nepenthes lamii | |
| 異名 | |
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其種加詞「lamii」是為了紀念荷蘭植物學家赫爾曼·約翰內斯·藍姆（Herman Johannes Lam），他是已知最早採集到藍姆豬籠草的人之一。[4][6][7]
植物學史
早期標本
赫爾曼·約翰內斯·藍姆在1920年的一次考察（Van Overeem Expedition）中，採集了大量藍姆豬籠草的標本。[4][6][7]1920年10月17日，他在多爾曼·托普山（Mount Doorman Top）山腳海拔3250米處[2]（或3200米）[1][7]，分別採集了帶雄性和雌性花序的標本。這些標本被編號為「Lam 1637」。[2]翌日，藍姆繼續採集藍姆豬籠草的標本，並已到達了多爾曼·托普山海拔3520米的地區。這已為藍姆豬籠草乃至全部豬籠草屬植物分佈海拔上限。[4]該處採集到的帶雄性和雌性花序的標本被編號為「Lam 1654」。[2]藍姆採集到的標本大多數都非常的矮小。[7]馮·羅梅爾、皮勒和藍姆採集到的全部標本都存放於茂物植物園植物標本館中（BO）。[2][6]
與維耶亞豬籠草同域分佈
B·H·丹瑟最先描述了藍姆豬籠草，發表於其1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中。[2]B·H·丹瑟認為藍姆豬籠草是維耶亞豬籠草分佈較偏遠的種群（當時僅發現維耶亞豬籠草存在於新喀里多尼亞），並還在他的專著的圖26中使用藍姆豬籠草的標本來說明維耶亞豬籠草。[7]除了上述的標本外，B·H·丹瑟還將來自新幾內亞的編號為「Docters van Leeuwen 10834」標本認為是維耶亞豬籠草。[注 1]
| “ | 到目前為止，僅記錄到維耶亞豬籠草存在於新喀里多尼亞和松樹島，但從後續考察採集到的標本來看，其在新幾內亞西部並不少見。新幾內亞種群的多樣性要高於新喀里多尼亞的，但這對我來說似乎還不能將它們分為兩個獨立的物種。編號為「Pulle 843」和「Docters van Leeuwen」的大部分特徵與新喀里多尼亞分佈的種群相似。它們與新喀里多尼亞種群區別在於其具有略發達的毛被，籠蓋更接近橢圓形，籠蓋的下表面具有許多腺體。產自多爾曼·托普山的植株（Lam 1637 & 1654）具有極短的莖，這顯然僅是一種高山形態。其具有類似新喀里多尼亞種群的接近圓形的籠蓋。產自埃麗卡山的植株的體型很小，植株部分都很小巧；其具有類似的橢圓形且具腺體的籠蓋。當那些新幾內亞種群未為人所知的時候，我就不會猶豫是否要將其與產自埃麗卡山的區分開來，特別是與產自新喀里多尼亞的。……
該物種在新幾內亞的原生地為原始森林和寸草不生的山頂。在藍姆採集到豬籠草標本的多爾曼·托普山，人們絕對不會想到在這樣的環境僅還會存在豬籠草。這裏的風非常的強勁，溫度往往很低，據藍姆所述，在日出前溫度通常低於0℃。 |
” |
20世紀中後期，學者們都依照B·H·丹瑟的觀點認為藍姆豬籠草是維耶亞豬籠草的一個地理隔離種群。這方面最突出的一個例子即是在馬修·傑布1991年的專著《新幾內亞的豬籠草報告》中，[3]將一幅藍姆豬籠草的插圖（圖27）標為維耶亞豬籠草。[7]
1994年，安德烈亞斯·維斯圖巴、H·里舍（H. Rischer）、B·鮑姆加特爾（B. Baumgartl）和B·基斯特勒（B. Kistler）在一次於多爾曼·托普山尋找圓錐豬籠草（N. paniculata）考察中，觀察到了野生藍姆豬籠草（在當時他們還將其稱之為維耶亞豬籠草）。[8]
認可為一個獨立的物種
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中，正式描述了藍姆豬籠草。[1]他們基於一系列捕蟲籠和毛被的形態特徵將其與維耶亞豬籠草區分開來。他們從「Lam 1637」標本系中選定了正模標本和等模標本，其都存放於茂物植物園植物標本館中。[1][7][9][10]在模式標本上值得注意的是其籠蔓上具有密集的蜜腺。[7]
關於藍姆豬籠草的詳細描述還出現於馬修·傑布和馬丁·奇克2001年的專著《豬籠草科》[7]和史超活·麥花臣2009年的專著《舊大陸的豬籠草》中，在《舊大陸的豬籠草》中包括了其原生地的彩色照片。[4]
形態特徵
高海拔地區藍姆豬籠草都為矮小的叢狀，但其最大可高達4米。[4]其莖呈圓柱形或稜柱形。節間距可長達8厘米。[7]
藍姆豬籠草的葉片革質，無柄，為線形，偶爾為披針形，可長達22厘米，寬至5厘米。葉尖為急尖至漸尖，葉基鈍尖。葉柄可下延2厘米，但不同變型的差異性較大。中脈的兩側各有3至4條縱脈，出現於葉片末端的四分之一至三分之一。羽狀脈明顯或不明顯，從中脈斜發出，在葉片的末端形成一個不規則的網狀。[7]部分標本的籠蔓上覆蓋着密集的腺體。[7]葉片通常為全綠，也可能略為紫色，特別是位於高海拔地區的矮小植株。中脈和籠蔓通常為黃色，暴露在強光下的部分為橙紅色。[4]
藍姆豬籠草下位籠的下半部通常為卵形，上半部為圓柱形，偶爾略呈漏斗形。在這兩個部分之間常常具有明顯的籠肩。也可能通體為卵形。其下位籠的體型都較小，一般高僅為7厘米，寬僅為3厘米，但有時也會達到高12厘米，寬4厘米。在捕蟲籠腹面有一對豎直排列的籠翼，其可寬達8毫米。翼須可長達5毫米。籠口近圓形，傾斜。[7]唇為圓柱形。唇的兩側和基部扁平，可寬達7毫米。唇肋高約0.5毫米，間距約0.8毫米。唇齒可長達1毫米。籠蓋為圓形[7]或橢圓形[4]，末端為圓形，基部為圓形至心形。[7]籠蓋的下表面無附屬物，但中線出可能會出現1毫米寬的籠蓋骨。籠蓋可長達4.5厘米，寬至3.8厘米。籠蓋的下表面還具有許多蜜腺。其大部分為圓形，直徑為0.1至0.2毫米，密度為每平方厘米1500至2000個。[7]在中線附近的一些大型縱向橢圓形蜜腺的直徑可達0.4毫米，少數可寬至3毫米。在籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾，其可長達5毫米。其可能為扁平狀。[7]下位籠的外表面通常為紅色，也常常具有深紅色的斑點。其內表面為白色至淺橙色不等。唇可能為橙色，紅色或紫色。籠蓋上下表面通常為黃色。生長於高海拔地區植株的下位籠的顏色通常較深。[4]
藍姆豬籠草的上位籠為漏斗形，或下四分之一至三分之一膨大，上部為圓柱形或略呈漏斗形。在這兩個部分之間常常具有明顯的籠肩。極少數通體為倒卵形。[7]上位籠比下位籠大很多，可高達18厘米，寬至5厘米。唇為圓柱形，可寬達5毫米，整個寬度一致，或其兩側和基部扁平。其他的部分與下位籠類似。上位籠的外表面一般為黃色。籠翼有時完全為紅色。其內表面為白色至奶白色。唇為黃色至紅色。籠蓋長整個為黃色。[4]
藍姆豬籠草的花序為總狀花序，其可長達14厘米。總花梗可長達7厘米，寬至2毫米。花梗只帶一朵花，無苞片，可長達10毫米。花被片為橢圓形，可長達3毫米，寬至3.3毫米。[7]雄蕊柄可長達2.5毫米，花葯可長達1.25毫米，寬至1.5毫米。[4][7]
藍姆豬籠草植株的大部分無持久性的毛被。[4]在發育中的組織上會具有淺棕色的稀疏毛被，其長0.2至0.4毫米。在發育成熟的組織上保留着毛被的是籠蔓和花序，其覆蓋着不太顯眼的黑色微柔毛，其長約0.3毫米。[7]
生態關係
藍姆豬籠草是新幾內亞島的西巴布亞巴布亞省中部高峰特有的熱帶食蟲植物。[4]其分佈地包括了多爾曼·托普山和赫爾維格山脈的埃麗卡山。[7]此外，在蘇迪曼山脈海拔1900米的一座礦業小鎮坦巴格普拉（Tembagapura）附近也發現了數目可觀藍姆豬籠草種群。[7]藍姆豬籠草分佈於海拔1460米至3520米的範圍內。[7][7]雖然西巴布亞豬籠草（Nepenthes sp. Papua）也被發現其生長於海拔3500米的地區，但藍姆豬籠草的海拔分別上限已是所有已知的豬籠草屬植物分佈的最高海拔高度。[7]
藍姆豬籠草的生活習性和體型的遺傳多樣性極高。在低海拔地區的多種原生地中，其作為一種攀緣植物附生或陸生於其中，這包括了苔蘚森林[7]、恢復中的植被、開闊的灌木叢和矮小的低地或山地森林。[4]在這些地方藍姆豬籠草都能直接接受到強光的照射。[4]在高海拔地區，藍姆豬籠草逐漸變得更加矮小，其陸生於山地灌木叢和草地[7]、山地荒原或極少植被的開闊地中。[4]在海拔3200米的高度上，夜間溫度低於4℃並不罕見。[4]在多爾曼·托普山的頂部山坡處常常會低於0℃。[2]生長於暴露位置的植株還必須經得起強風的考驗。[2]儘管也曾在多爾曼·托普山上發現大豬籠草（N. maxima），[8]但還未發現藍姆豬籠草與大豬籠草的自然雜交種。[4]
藍姆豬籠草種群的數量和分佈範圍還不完全明了，所以很難評估該物種的保護狀況。不過因對於坦巴格普拉的探訪與開發是嚴格控制的，所以在其附近發現的種群暫時來說是相對安全的。其他已知的藍姆豬籠草種群都存在於巴布亞的偏遠地區，可能已有幾十年無人去考察過。史超活·麥花臣寫道：「可以預計在中部巴布亞高峰還有更多的種群，該物種可能比目前推測的分佈更為的廣泛。」[4]
相關物種
藍姆豬籠草與所有其他新幾內亞產的豬籠草在形態特徵上都有着巨大的差別，因此在野外很容易將其區分開來。[4]藍姆豬籠草的捕蟲籠可能會讓人聯想到毛律山豬籠草（N. murudensis）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）巨型變型，但這兩個物種僅分佈於婆羅洲。[4]它們雖然相似，但藍姆豬籠草的籠口為圓形，與後兩者具稜角的籠口不同。同時，藍姆豬籠草籠蓋的上表面也不會出現絲狀附屬物。[4]此外，藍姆豬籠草的下位籠為卵形至卵形－圓柱形，且唇更寬達。[4]
儘管在很長一段時間內藍姆豬籠草與維耶亞豬籠草相混淆，但它們之間仍存在着許多穩定的差異。藍姆豬籠草植株的成熟部分幾乎完全無毛被，而維耶亞豬籠草披被着白色的茂密毛被，其長約1毫米。[7]藍姆豬籠草唇肋的間距通常較寬，為0.3至0.4毫米，而維耶亞豬籠草為0.2至0.3毫米。[7]藍姆豬籠草籠蓋下表面的蜜腺密度也較高，為每平方厘米1500至2000個，而維耶亞豬籠草為每平方厘米75至100個。[7][11]
註釋
- ^ 1926年10月，威廉·馬里厄斯·多克特斯·馮·萊文在蘇迪曼山脈海拔2600米處採集到了「Docters van Leeuwen 10834」號標本。[2]其包括雄性花序，存放於茂物植物園植物標本館中。[2]
- ^ B·H·丹瑟描述維耶亞豬籠草的原文：[2]
“ N. Vieillardii has only been recorded from New Caledonia and the isle of Pines up to the present, but the materials collected by the latter expeditions have shown, that at least in the western part of New Guinea it is not rare, in the latter country it varies more than in New Caledonia but it seemed impossible to me to distinguish separate species. Most alike the plants of New Caledonia are the number Pulle 834 and those of Docters van Leeuwen ; they only differ from the New Caledonia plants by the slightly developed indumentum, and the lid being more elliptical and bearing many glands on its lower surface. The plants of the Doormantop (Lam 1637 & 1654) have strongly abbreviate stems and are obviously an alpine form only ; they have nearly round lids like the plants of New Caledonia. The plants from the Ericatop are small and delicate in all parts ; they agree with the numbers first mentioned, by the elliptical and very glandular lids ; when the other New Guinea forms were not known, I would not have hesitated to distinguish those from the Ericatop specifically from those from New Caledonia. [...] The habitat of this species in New Guinea are as well the virgin forest and the scrub as the treeless mountain tops. On the Doormantop, where Lam collected his plants, one would not expect Nepenthes, the winds being there very strong and the temperature often very low, according to Lam often below the freezing point before sunrise. This hardiness gives N. Vieillardii a fair chance of dispersion.
”
參考文獻
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