加斯頓龍屬
加斯頓龍（屬名：Gastonia）是植食性甲龍類恐龍的一個屬，生存於大約1.39至1.25億年前早白堊世的北美，通常視為一種與多刺甲龍關係密切的結節龍科。加斯頓龍擁有骶盾及大型肩刺。
加斯頓龍屬 化石時期：早白堊世，
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| 博氏加斯頓龍骨骼，位於楊百翰大學古生物博物館 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †結節龍科 Nodosauridae |
| 亞科： | †多刺甲龍亞科 Polacanthinae |
| 屬： | †加斯頓龍屬 Gastonia Kirkland, 1998 |
| 模式種 | |
| †博氏加斯頓龍 Gastonia burgei Kirkland, 1998
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| 物種 | |
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發現與物種
博氏加斯頓龍（Gastonia burgei）正模標本（CEUM 1307）發現於猶他州東部格蘭德縣黃貓採石場（Yellow Cat Quarry）下雪松山組石灰岩層的一個屍骨層中，由單個顱骨組成，[1][2]與猶他盜龍正模標本及一隻禽龍科在4具加斯頓龍部分骨骼旁邊一起發現。[1][2]加斯頓龍是雪松山組最常見的恐龍化石之一，西南的幾個採石場已有大量個體出土。[1][2]2004年報告顱骨數量為4個，[3]到2014年升至10個。[4]加斯頓龍於1998年由詹姆斯·柯克蘭（James I. Kirkland）根據正模標本及1989年起發現的其它化石材料正式命名。[2]屬名紀念美國古生物學家兼加斯頓設計公司（Gaston Design Inc.）的CEO羅伯特·加斯頓（Robert Gaston），種名紀念東猶他州大學史前博物館經理唐納·博格（Donald L. Burge）。[2]
博氏加斯頓龍發現於雪松山組黃貓段（Yellow Cat Member）的岩層中，可追溯至1.39至1.346億年的凡藍今階。[5]
第二個種麥氏加斯頓龍（G. lorriemcwhinneyae）於2016年根據洛麗·麥克溫尼（Lorrie McWhinney）1999年發現的大型屍骨層所描述，該屍骨層屬於紅寶石牧場段（Ruby Ranch Member），可能是獸群死於乾旱或洪水時形成。[1]正模標本及副模標本由丹佛自然科學博物館從猶他州格蘭德縣雪松山組紅寶石牧場段的洛麗地（Lorrie's Site）發現。[1]正模標本不完整，僅由一個顱頂組成，儘管副模標本包括很多來自骨骼各部位的其它材料。[1]
總之，加斯頓龍材料比任何其它基幹甲龍類都更完整。[6]屍骨層發現的大量散亂材料可能引發一些問題，因為很難判斷一隻完整的加斯頓龍實際上有多少根尖刺。[6]
20世紀後期安裝一具由不同個體骨骼材料組成的聚氨酯模型，其中修復變形的化石並補全缺失材料，使加斯頓龍及其近親怪嘴龍成為首個在丹佛自然科學博物館展出的基幹甲龍類恐龍[7]
描述
加斯頓龍是種中型甲龍類。1998年，柯克蘭估計身長為6米（20英尺）。[2]2010年，格雷戈里·保羅（Gregory S. Paul）估計其長5米（16英尺）、重1.9 t（1.9 long ton；2.1 short ton）。[8]骨骼長459 cm（181英寸）、臀高112 cm（44英寸）。[7]
由於演化關係不明，因此加斯頓龍的鑑別特徵很難確認。然而柯克蘭在1998年指出三種在整個甲龍科中皆非常獨特的特徵，因此很可能是該屬的自衍征（獨特衍生特徵）：鼻部前端即上頜角質喙骨核的中線處，前頜骨的鼻骨之間有一條逐漸彎曲的寬闊缺口；骨質鼻孔遠離後方；腦殼下側基翼骨的基翼突縱向擴展。[2]
加斯頓龍擁有對甲龍類來說非常寬的臀部及矮壯的四肢中間明顯突出的腹部。尾部長度中等，缺乏尾槌。頸部較長，顱骨可能相對較小。
顱骨略長且尖銳，正模標本中顱骨尺寸測量為 295×283毫米。顱頂輪廓突出，顱頂後部在眼眶上緣水平以下彎曲。方骨強烈向後傾斜。枕髁（與頸部連接）傾斜指向下方，這是造成甲龍科頭部指向下方的特徵。喙沒有牙齒。上頜骨齒列很直，每排由十五到十六顆小齒組成，缺乏真正的cingulum（牙齒基部的突出物）。鼻部沒有護甲。再往後看，顱頂的骨片即caputegulae散亂排列，雖然可以看見頂骨上的一個小型中心板。後顱角處的鱗骨角及臉頰處的頦角很小。[2]
骶骨由三節骶椎拘成，後面有一節尾骶椎，缺乏堅固的後段尾椎或尾槌。肩胛骨與結節龍科相似，肩峰呈葉狀，不同之處在於肩峰起始於前緣而非肩胛骨的外側，沒有被包裹在後面，也沒有結節，因此不屬於典型結節龍科的「偽肩峰」。鳥喙骨呈矩形，是典型的甲龍科特徵。肱骨有大型三角嵴向下延伸至骨幹中部，這是一種衍生特徵。尺骨非常粗壯，長有大型肘突。脛骨上下端劇烈擴張。[2]
加斯頓龍被皮內成骨（皮膚骨化物）所保護。頸部至少覆蓋兩個骨環。在甲龍類中，該結構一般具有「半環」形式，導致頸部下側不受保護。但加斯頓龍貌似只擁有兩片骨環，且各自位於頸部中線兩側，因此柯克蘭稱之為「四分之一環」。每片骨環皆有尖銳龍骨及凹陷底面。柯克蘭強調，臀部裝甲因脫節而難以重建。胸部兩側可能被約五對扁平的大型三角形尖刺覆蓋，這些刺向後彎曲且後側有一深凹，長度從前到後逐漸降低、凹槽變短、基部長度增加。柯克蘭認為凹槽的功能是連接下一根刺的前緣。已發現的其它大型扁平尖刺沒有凹槽，一般非常彎曲、末端與基部成直角。柯克蘭假設這些刺沿臀部中線兩側垂直排列。他還推斷，較低的三角形尖刺位於尾部兩側，長度同樣是從前到後逐漸降低。臀部的水平及垂直尖刺之間可能存在成排的皮內成骨，具有液滴形輪廓，較寬的一端擁有垂直尖端。尾部背面有橢圓形骨板。臀部區域被融合皮內成骨構成的大型骶盾覆蓋。這些結構排列成玫瑰花結形狀，中間有較大的骨板，周圍至少有兩個由較小骨板組成的骨環。柯克蘭假設四對三角形尖刺亦覆蓋骶盾兩側，[2]但保羅否認了這一點。[8]這些較大骨骼之間的所有區域皆被小骨――直徑可達兩厘米的圓形骨片，現已發現數百個――所覆蓋。[2]
麥氏種與博氏種的區別在於平坦的顱頂、較短且較窄的枕旁突、髖臼後突長度僅為前突的36%及底部邊緣光滑的筆直坐骨。[1]
種系發生學
柯克蘭1998年將加斯頓龍歸入甲龍科中的多刺甲龍亞科。後來一般將該亞科歸入結節龍科。 然而，維多利亞·阿布爾（Victoria Arbour）2014年的一項分析發現該屬是甲龍科的一個非多刺甲龍亞科基幹成員。[9]
一項由瑞韋拉－西爾瓦等人（2018年）進行並由馬茲亞等人（2021年）修正的系統發育分析複製如下。[10][11]
| 結節龍科 Nodosauridae |
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古生態學
加斯頓龍生活在一個樹木較為繁茂、沿河森林被開闊區域分隔的棲息地。氣候相當乾燥，雨季短暫。[8]黃貓段的其它恐龍包括真鳥腳類的馬龍、雪松山龍及鬣蜥巨龍、蜥腳類的雪松龍和獸腳類的鑄鐮龍、雙子盜龍、瑪莎盜龍、內德科爾伯特龍、猶他盜龍及郊狼龍。加斯頓龍是目前唯一的甲龍類，也是動物群最常見的物種之一。[2]
柯克蘭認為，加斯頓龍的數量可能非常豐富，因為裝甲可有效保護其免受棲息地的頂級掠食者——巨型馳龍科猶他盜龍的侵害，後者的殘骸已在最初發現前者的採石場中發現。加斯頓龍可能具有典型的多刺甲龍亞科防禦措施，柯克蘭將其理解為包括垂直尖刺提供的被動防禦及通過靈活尾部的水平尖刺擊中捕食者的主動防禦的組合。盔甲也會起到種內戰鬥（即雄性之間的決鬥）的功能。垂直尖刺可能用於恐嚇對手，而動物可能通過頭部對撞決定強弱。柯克蘭提出，與結節龍科相比，典型甲龍科的下彎頭部的枕髁更偏向腹側、顱骨後端更鬆動以吸收衝擊，是對這種行為的適應。[2]
一般認為甲龍類是獨居動物，因為它們的短腿貌似很不適應成群遷徙，但加斯頓龍化石的集中分佈可能與此相矛盾。[3]
參見
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Kinneer, Billy; Carpenter, Kenneth; Shaw, Allen. Redescription of Gastonia burgei (Dinosauria: Ankylosauria, Polacanthidae), and description of a new species. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 2016-10-01, 282 (1). ISSN 0077-7749. doi:10.1127/njgpa/2016/0605 （英語）.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 Kirkland, J. I. A polacanthine ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Barremian) of eastern Utah. S. G. Lucas; J. I. Kirkland; J. W. Estep (編). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems 14. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 1998: 271–281.
- ^ 3.0 3.1 Vickaryous, M. K.; Maryańska, T.; Weishampel, D. B. Ankylosauria. Weishampel D. B.; Dodson P.; Osmólska H. (編). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 363–392.
- ^ James I. Kirkland. The Nature of the Jurassic/Cretaceous (J/K) Unconformity and the Early Cretaceous of Eastern Utah. Jim Kirkland; John Foster; ReBecca Hunt-Foster; Gregory A. Liggett; Kelli Trujillo (編). Mid-Mesozoic: the Age of Dinosaurs in Transition. Fruita, Colorado & Green River, Utah. 2014-4-30–5-5: 62–63.
- ^ Kirkland, J. I.; Madsen, S. K. The Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, eastern Utah: the view up an always interesting learning curve. Fieldtrip Guidebook, Geological Society of America, Rocky Mountain Section. 2007: 1–108.
- ^ 6.0 6.1 Benton, Michael J. Prehistoric Life. Edinburgh, Scotland: Dorling Kindersley. 2012: 334. ISBN 978-0-7566-9910-9.
- ^ 7.0 7.1 Gaston, R.W.; Scellenbach, J.; Kirkland, J.I. Mounted skeleton of the Polacanthine Ankylosaur Gastonia burgei. Carpenter, Kenneth (編). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 386–398. ISBN 0-253-33964-2.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 228.
- ^ Arbour, Victoria Megan, 2014. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Ph.D thesis, University of Alberta.
- ^ Rivera-Sylva, H.E.; Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, I.E.; Guzmán-Gutiérrez, J.R. Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance. Swiss Journal of Palaeontology. 2018, 137 (1): 83–93. ISSN 1664-2376. S2CID 134924657. doi:10.1007/s13358-018-0153-1.
- ^ Madzia, D.; Arbour, V.M.; Boyd, C.A.; Farke, A.A.; CruzadoCaballero, P.; Evans, D.C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ. 2021, 9: e12362. PMC 8667728
. PMID 34966571. S2CID 245111393. doi:10.7717/peerj.12362.
