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內膜系統的圖示

內膜系統（英語：endomembrane system）是由存在於真核細胞內的各種生物膜組成的膜系統。這些生物膜將細胞質與分布於其中的細胞器分為不同的區域，使各種反應能在獨立的部位順利進行。在真核細胞中，內膜系統的組成包括核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、液泡、胞內體等。 內膜系統更明確的定義應為在結構、功能乃至發生上密切關聯的膜結構[1]。因此，需要注意的是，內膜系統不包括葉綠體或線粒體的膜，但可能是從後者進化而來的（參見「進化」節）。

核膜是包圍真核細胞細胞核，分隔開細胞核和細胞質的生物膜[2]；內質網(ER)是植物細胞和動物細胞中分支於細胞質中的合成和運輸器官[3]；高爾基體是一系列多個分子包裝在其他細胞組件或細胞分泌物中的多個分子[4]；液泡在植物細胞中具有負責維持細胞的形狀和結構以及儲存細胞中的養分和廢物的功能[5]；囊泡可以視為是液泡類似的結構，但是相對較小，能夠儲存或運輸物質[6]；細胞膜是細胞周圍的屏障，可以控制物質進出細胞[7]；還有一種稱為頂體（Spitzenkörper，並非精子的頂體）的細胞器，只存在於真菌中，並與菌絲的生長有關[8]。

一般認為原核生物不存在內膜系統。然而，為了收集更多光能，在許多光合細菌中，質膜高度摺疊，細胞質的大部分都被質膜充滿[9] 。在綠菌門中，質膜甚至可能摺疊形成封閉的囊狀結構，稱為綠體[10]。

雖然內膜系統內的各生物膜直接相連或者可以經由囊泡相互轉化，它們在結構和功能上都並不完全相同。 不同的生物膜在厚度、分子組成和代謝行為都不盡相同，即使是同一種生物膜，在不同時期也會有所變化。 共同點是生物膜都以磷脂雙分子層為基礎，且有附着其上或貫穿其中的蛋白質[11]。

歷史

在酵母細胞中，大多數脂質合成由內質網和線粒體完成，而在細胞膜、核膜中很少或沒有脂質合成[12][13]。鞘脂的生物合成始於內質網，但在高爾基體中完成[14]。在哺乳動物中情況也類似，但醚脂類的生物合成的最初幾個步驟發生於過氧化物酶體[15]。因此，其他細胞結構的各種膜上的脂質都從需要從這些合成位置運輸而來[16]。儘管脂質運輸在生物體中極為重要，人們對於脂類在細胞中傳遞的機制仍知之甚少[17]。

Morré 和 Mollenhauer 於1974年提出了一種理論，即細胞內的膜形成一個統一的系統，可以互相交換物質[18]。這一理論可以解釋各種膜在細胞中組裝的方式——通過從脂質合成位置形成的膜流合成生物膜[19] 。膜流由連續的膜系統和囊泡運輸形成。與這一理論相對的是通過細胞質直接傳遞脂肪酸和甾醇這樣構成膜的成分來合成生物膜。事實上，通過細胞質和通過連續的內膜系統運輸脂質並不是相互排斥的過程，兩者可能同時發生在細胞中。

組成部分

核膜

 
細胞核的圖像。核膜為圖中橙色部分。

核膜（Nuclear envelope）包裹着細胞核，將其與細胞質分離開來。核膜由兩層膜組成，每一層都是含有相關蛋白質的磷脂雙分子層[20]。外層核膜與糙面內質網直接相連，其表面也附着有核糖體。這是核膜被認為屬於內膜系統的原因。外膜實際上與內膜相連，因為它們在核孔邊緣處彎曲並連接在一起。 核孔直徑約為120納米，實際上不是開放的孔，其上有核孔蛋白，能控制細胞核和細胞質之間的物質運輸，使一些分子（如mRNA）能夠進出細胞核，另一些（如DNA）則不能[21]。跨過核孔的物質交換非常頻繁，因此核孔在細胞生理中起着重要的作用。外膜和內膜之間的空間叫做核周隙，與糙面內質網的腔體相連。

核膜結構由一個以中間纖維組成的網狀結構——核纖層控制。核纖層類似於細胞核的襯裡，能夠支撐細胞核，又與染色質、核膜上的整合膜蛋白以及細胞核內表面的其他一些組成部分結合在一起。核纖層被認為有助於使細胞核內部的物質到達核孔，並對有絲分裂過程中核膜的破裂及重建也有作用。

核孔在控制物質進出細胞核方面非常高效，因為通過核膜的物質運輸量非常大。RNA和核糖體的亞基（在細胞質中完成組裝）必須不斷地從細胞核轉移到細胞質，組蛋白、基因調節蛋白、DNA 和 RNA 聚合酶以及其他細胞核生理活動所必需的物質必須從細胞質中運輸進來。一個典型的哺乳動物細胞的核膜包含3000-4000個核孔複合物。如果細胞需要合成 DNA，每個核孔複合物每分鐘需要運輸大約100個組蛋白分子。如果細胞生長迅速，每個複合體也需要每分鐘從細胞核運送6個新組裝的核糖體大小亞基到細胞質中，用於蛋白質合成[22]。

內質網

 
1 細胞核   2 核孔   3 粗面內質網   4 光面內質網   5 粗面內質網上的核糖體   6 被轉運的蛋白質   7 囊泡   8 高爾基體   9 高爾基體順面   10 高爾基體反面   11 高爾基體囊泡

內質網（endoplasmic reticulum, ER）是參與蛋白質與合成與轉運的細胞器，與核膜直接相連。在一般的真核細胞中，內質網占據超過一半的生物膜。內質網由相互連接的扁囊和細管組成，也有少部分游離出去形成小泡。因此，大部分內質網形成一個連續的薄膜，並包圍一部分內部空間。這個內部十分複雜的空間被稱為內質網腔。內質網腔約占整個細胞體積的百分之十。內質網膜允許分子在細胞質和內質網腔之間進行選擇性物質運輸，並且由於它與核膜相連，它提供了細胞核和細胞質之間的物質運輸通道[23]。

在細胞中，內質網在生產、加工和運輸物質居於中心地位。內質網膜是細胞膜以及細胞內大部分細胞器跨膜蛋白質和脂質的生產部位，包括內質網本身、高爾基體、溶酶體、胞內體、線粒體、過氧化物酶體和分泌性囊泡。此外，幾乎所有分泌蛋白和需要在高爾基體、溶酶體等細胞器內發揮作用的蛋白質最初都要先運輸到內質網腔中。因此，內質網腔內部發現的許多蛋白質可能只是暫時存在於此的，隨後就會被轉運至其他細胞器或細胞外。然而，其他一些蛋白質則一直停留在腔內，被稱為內質網駐留蛋白。 這些特殊的蛋白質包含特殊的保留信號（由特定的氨基酸序列組成），使其能夠被保留在內質網中。一個重要的內質網駐留蛋白是被稱為結合免疫球蛋白（Binding immunoglobulin protein, BiP）的分子伴侶，它能識別出其他被錯誤地合成或加工過的蛋白質，防止它們被送往目的地[24]。

內質網也參與蛋白質的同步翻譯轉運。含有信號序列（特定的氨基酸序列）的多肽在翻譯過程中即被信號識別顆粒（signal-recognition particle, SRP）識別，信號識別顆粒同時使翻譯過程暫時停止。之後 SRP 將核糖體和仍在其上的多肽轉運至內質網膜處，多肽通過膜孔進入內質網，同時翻譯繼續進行[25]。

內質網分為兩種，它們在結構和功能上有所不同：光面內質網和糙面內質網。糙面內質網的命名是因為表面覆蓋着核糖體，當通過電子顯微鏡觀察時會觀察到凹凸不平的外觀。光面內質網由於表面沒有核糖體而顯得光滑[26]。

光面內質網的功能

在絕大多數細胞中，很少能見到純粹的光面內質網，往往是部分光滑部分粗糙的。該結構有時被稱為過渡性內質網，這種內質網包含內質網出口位點(ER export sites, ERES)，攜帶蛋白質或脂質的囊泡在這些位點形成，並運送到高爾基體。然而，在某些特殊的細胞中，光面內質網較為豐富，並具其他功能。這些特殊細胞里的光面內質網在許多代謝過程中起作用，包括脂質的合成，碳水化合物的代謝，以及藥品和有毒物質的代謝。

光面內質網中的一些酶對脂質的合成至關重要，包括脂肪、磷脂和類固醇。脊椎動物的性激素和腎上腺分泌的一些甾醇類激素都由光面內質網合成。合成這些激素的細胞光面內質網含量較高。

肝臟細胞也含有豐富的光面內質網，在碳水化合物的代謝中發揮作用。肝細胞以糖原的形式儲存碳水化合物。肝細胞能通過分解糖原釋放葡萄糖，這對調節血糖濃度很重要。然而，糖原分解的主要產物是葡萄糖 -1-磷酸鹽，之後轉化為葡萄糖-6-磷酸。此時肝細胞光面內質網的一種酶從葡萄糖中去除磷酸基團，得到可以釋放的葡萄糖。

光面內質網中也有用於代謝藥物或有毒物質的酶。代謝過程通常需要在物質上加入一個羥基，使藥物更易溶解，從而更容易從體內排出，例如由一種重要的單加氧酶——細胞色素P450催化的反應。細胞色素P450催化將氧氣的一個氧原子插入底物中來形成羥基的反應。沒有這樣的解毒作用，積聚的藥物或有毒物質將會傷害細胞[23][26]。

肌細胞中的光面內質網又有其他的特殊功能——光面內質網膜將鈣離子從細胞質泵入內質網腔中。當肌細胞受到神經衝動的刺激時，鈣離子會穿過內質網膜進入細胞質，引起肌細胞的收縮[23][26]。

糙面內質網的功能

細胞的許多蛋白質都由糙面內質網合成。核糖體將氨基酸組合成多肽，並運輸到糙面內質網中進一步加工。這些蛋白質包括部分跨膜蛋白——這些蛋白質首先嵌入內質網膜上，之後用囊泡運輸到細胞膜；也可能是分泌蛋白——這類蛋白質被包裹在囊泡里，進而能夠分泌出細胞。到達內質網的多肽會被摺疊成正確的三維結構，或添加化學物質（如碳水化合物或其他化學基團），然後內質網將已完成的蛋白質運輸到需要的部位，或被送到高爾基體進行進一步加工和包裝[23][26]。

分泌蛋白質合成完成後，糙面內質網將它們與細胞溶膠中的蛋白質分離開來。經過摺疊等加工的分泌蛋白從過渡性內質網中。 這些轉運到細胞另一部分的囊泡被稱為運輸囊泡[23][26]。此外，內質網也可以通過直接與其他膜結構接觸，形成膜接觸位點，並在此處轉運物質[27]。

除合成蛋白質外，糙面內質網還能通過組合磷脂和蛋白質以合成新的生物膜。糙面內質網本身合成一部分膜蛋白，其它一部分膜蛋白由核糖體合成，之後被插入內質網膜中。糙面內質網中含有可以組裝磷脂的酶。新的生物膜合成後，可以通過囊泡轉移到內膜系統的其他部分或細胞膜上。

高爾基體

 
高爾基體的電鏡照片。可以看到扁平囊泡和大小不等的球形囊泡。

高爾基體（Golgi apparatus，也稱高爾基複合體、高爾基器）也是內膜系統的重要組成部分。高爾基體的主體由扁平形狀的囊泡（稱為瀦泡）構成，此外還有處於周圍的囊泡。高爾基體靠近內質網的一面稱為形成面 （forming face）或順面（cis face），這一面從內質網接收轉運囊泡； 另一面則為成熟面（mature face）或反面（trans face），朝向細胞膜，經過進一步修飾的蛋白質或高爾基體合成的其他物質在此被運至其他地方[28]。

由糙面內質網合成的蛋白質或其他物質經過囊泡運輸到高爾基體上，經修飾後再次進入囊泡，之後分泌出細胞或運輸到其他細胞器中。高爾基體具有許多功能，例如對蛋白質或脂質進行糖基化（合成糖蛋白或糖脂），或對原有蛋白質進行剪切。 除修飾蛋白質外，高爾基體也能合成物質。在植物細胞中，細胞壁含有的多糖（果膠、半纖維素）都是在高爾基複合體上合成的[29]。

液泡

液泡是一種囊狀單層細胞器，與囊泡相似，但比一般的囊泡大很多，作用也不盡相同。大多數植物細胞和真菌細胞具有液泡。部分低等生物也具有類似液泡的結構（如食物泡或伸縮泡）。一般的動物細胞中只有具有儲存功能的較小的囊泡。

在一般的植物細胞中，液泡占據總細胞體積的30%到90%[30]。大多數成熟的植物細胞都有一個中央大液泡，由液泡膜分隔，其中包含的液體稱為細胞液，能夠儲存營養物質和代謝廢物。對於許多具有顏色的細胞，其色素即位於細胞液中。液泡還可以維持細胞的形態，使細胞保持堅挺，並調節細胞內液的離子濃度及滲透壓。液泡膜上具有轉運蛋白，能夠特異性轉運物質。 例如，當細胞內液 pH 值下降時，H+轉運蛋白會將氫離子轉移到液泡中，以保持細胞溶膠的 pH 值穩定。和動物細胞的溶酶體一樣，液泡內的細胞液為酸性，並含有酸性水解酶[31]。植物細胞中一般少見溶酶體，因此由液泡發揮分解作用。

囊泡

囊泡是一種較小的單層囊狀結構，可以在不同的生物膜之間轉移[32]。

囊泡雖然看起來較小且結構單一，但也有不同種類，其區別在於不同的膜蛋白。囊泡由其它生物膜外凸或內凹形成時，其表面有特定的蛋白質。其他生物膜上也有標記物，與囊泡表面的蛋白質相對應。因此囊泡會在有特定標記物的地方與其他生物膜融合，這使包含的物質能被運輸到特定的位置[33]。

承擔細胞內物質定向運輸的囊泡類型至少有10種以上，目前了解較多的類型主要有以下三種：網格蛋白囊泡（clathrin-coated）、COPI 囊泡（COPI-coated）與 COPII 囊泡（COPII-coated)。不同的囊泡執行不同功能。例如，網格蛋白囊泡在高爾基體和細胞膜之間運輸物質，而 COPI 囊泡與 COPII 囊泡多用於內質網和高爾基體之間的運輸[33]。

溶酶體

溶酶體是一種含有單層膜囊狀細胞器，其中含有水解酶。在正常細胞中，溶酶體的主要功能是分解細胞吞噬的物質或衰老損傷的細胞結構，分解之後的物質可以再次被細胞利用。溶酶體內的酶為酸性水解酶，需要酸性環境才能發揮最佳作用。溶酶體通過質子泵主動運輸吸收H+，以保持pH值在5.6左右[34]。一般情況下，即使溶酶體破裂，釋放的酶在近中性的細胞質中活性較低，不會損傷細胞。然而，如果大量溶酶體破裂，細胞就可能會水解酶所破壞。由此導致的疾病例如矽肺。

被細胞內吞的物質會形成吞噬體（一種囊泡），之後溶酶體與之結合，水解酶將吞噬體中的物質分解。 分解產生的糖類、氨基酸和其他小分子物質會進入細胞，成為細胞的營養物質。與之類似，細胞內衰老或受損的細胞結構會被內質網或高爾基體包裹，形成自噬體，之後被溶酶體結合併分解。在細胞生命周期的最後階段，溶酶體會通過自溶作用來消化細胞本身[35]。

 
構巢麴黴生長方式的示意圖。右面囊泡聚集的地方即為頂體。

頂體

頂體是只在真菌中發現的一種結構，也被認為是內膜系統的組成部分，與菌絲尖端的生長有關。頂體結構複雜，有囊泡、核糖體、微管和微絲，一般還具有能合成幾丁質（真菌細胞壁的組成成分）的酶。隨着菌絲的生長，頂體也會向前移動，並使其繼續向前生長。[8]

細胞膜

細胞膜主體由磷脂雙分子層構成，其將細胞與周圍環境分隔開，並控制物質進出細胞。細胞膜的功能主要由膜上的蛋白質實現。細胞膜不是固定或剛性的結構，構成膜的磷脂和大部分蛋白質能夠在層內移動。多數較小的分子如二氧化碳，水和氧氣和一些脂溶性分子可以通過擴散或滲透自由地通過細胞膜，其他一些分子或離子則需要在蛋白質參與下協助擴散；細胞膜也可以通過消耗能量逆濃度梯度運輸物質。對物質運輸的控制可以維持細胞內滲透壓或pH的穩定[36]。

除此以外，細胞膜在多細胞生物體中具有更為特殊的作用。 膜上的糖蛋白具有識別作用，能進行細胞間信息交流，以便交換物質和形成組織。細胞膜上的其他蛋白質可以連接到細胞骨架和細胞外基質上，這能使細胞間聯繫更加緊密。膜上的受體蛋白能與信息分子相結合，並影響細胞代謝，因此多細胞生物可以對細胞活動進行控制，以實現協調統一，這對多細胞生物至關重要[37]。

演化

內膜系統的起源與真核生物本身的起源（即核膜的起源）以及線粒體的內共生起源有密切聯繫。關於內膜系統的起源已經有許多理論[38]。內陷分化理論認為，內膜系統來自於細胞膜內陷形成的囊狀結構，這種囊狀結構包裹DNA形成核膜（因此核膜為兩層膜），核膜的外膜又逐漸形成內質網。最近有理論認為，內膜系統由內共生的線粒體分泌的囊泡進化而來[39]。該理論可以解釋線粒體與細胞其他部分之間的許多聯繫[40]。

參見

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