耀龍屬
耀龍屬（屬名：Epidexipteryx）是小型近鳥類恐龍的一屬，化石在中國內蒙古寧城縣的道虎溝組發現。[1]耀龍代表了化石記錄中已知最早的裝飾性羽毛。[2]
耀龍屬 化石時期：卡洛維階，
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| 在日本展出的正模標本 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †擅攀鳥龍科 Scansoriopterygidae |
| 屬： | †耀龍屬 Epidexipteryx Zhang et al., 2008 |
| 模式種 | |
| †胡氏耀龍 Epidexipteryx hui Zhang et al., 2008
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在不計現代鳥類的狀況下，耀龍是已知體型最小的獸腳亞目恐龍；但在考慮現代鳥類的狀況下，吸蜜蜂鳥等部分鳥類的體型比耀龍來得小。
發現
耀龍化石發現於2006年，模式種是胡氏耀龍（E. hui），由周忠和、張福成等人命名；屬名意為「炫耀的羽毛」，種名則是以2008年4月逝世的中國古哺乳動物學家胡耀明為名。[3]正模標本編號為IVPP V 15471，現保存於北京古脊椎動物與古人類研究所。[1]
由於出版前的一個錯誤，[4]耀龍的敘述手稿於2008年9月下旬在預印本門戶網站首次出現。這篇論文正式發表在2008年10月23日出版的《自然》雜誌上。[1]
敘述
耀龍所知於一個保存完好的部分骨骼，其中包括四根由中心羽軸及羽片組成的細長尾羽。然而，與現代鳥類的舵羽（尾羽）不同的是這些羽片並未分叉成單獨的細絲，而是由單一的帶狀薄片組成。耀龍具有一層較簡單的體羽，由平行羽枝構成，類似原始的有羽毛恐龍。然而，耀龍的部分身體羽毛基部似乎形成自膜相結構（Membranous structure）[1]，有人認為這可能是羽毛進化的一個階段。[5]
耀龍骨骼長25厘米（10英寸），若加上尾巴的羽毛，其身長可達44.5公分，接近鴿子的大小，[6]作者估計其重量為164克，小於多數原始鳥翼類。[1]
耀龍的頭骨在許多特徵上也是獨一無二的，與會鳥、竊蛋龍類和鐮刀龍類大致相似。耀龍的牙齒只長在頜部前端，異常長的前牙向前傾斜，在其它獸腳類中僅有惡龍具有這一特徵。骨骼其餘部分類似於近親擅攀鳥龍，尤其是在其它恐龍中不常見的髖部結構：恥骨短於坐骨，而後者則向頂端擴張。耀龍的尾巴末端具有不尋常的椎骨，類似現代鳥類和一些竊蛋龍類的尾綜骨。[1]
分類
耀龍在近鳥類中的確切系統發育位置尚不確定。作者對其進行系統發育分析，發現它是擅攀鳥龍科的一個成員，也是鳥翼類的一個原始成員；[1]Hu等人（2009）隨後進行的分析證實了這一點。[7]阿格諾林和諾瓦斯（2011）隨後進行的分析證實了它是一種擅攀鳥龍科，但將該科置於一個不同系統發育位置：將其與阿瓦拉慈龍科和演化支真手盜龍類在多分支中恢復（包含鳥翼類和恐爪龍類）。[8]特納、馬克維奇和諾瑞爾（2012）的初步系統發育分析中包括耀龍，但將擅攀鳥龍／樹息龍排除在外，因為僅有後一分類單元所知於成年標本；作者擔心將擅攀鳥龍／樹息龍包含在初步分析中存在問題，因為前者僅所知於幼年標本，而幼年標本「不一定保留準確定位一個分類單元所需的所有成體特徵」（特納、馬克維奇＆諾瑞爾，2012年，第89頁）。耀龍被恢復為基礎近鳥類，不屬於真手盜龍類。作者確實注意到其系統發育位置不穩定；與最節儉的解決方案相比，限制耀龍作為基礎鳥翼類需要兩個額外步驟，而限制它作為竊蛋龍類的原始成員只需要一個額外步驟。
一個單獨的探索性分析將擅攀鳥龍／樹息龍包括在內，並發現它是鳥翼類的原始成員；作者注意到它與耀龍位於不同演化支中，後者處於真手盜龍類之外。限制擅攀鳥龍科的單系性需要四個額外步驟並將耀龍移到鳥翼類中。[9]迦德弗利茲等人（2013）恢復了單系群擅攀鳥龍科；作者發現，該科是近鳥類的原始成員，也是一個包含鳥翼類和恐爪龍類的演化支的旁系群。[10]阿格諾林和諾瓦斯（2013）也發現了這一單系群，但卻認為它們屬於非近鳥類的手盜龍類，是竊蛋龍類的旁系群。[11]
以下是Zhang等人2008年演化樹的簡略版本。
| 手盜龍類 Maniraptora |
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古生物學
古生態學
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers (PDF). Nature. October 2008, 455 (7216): 1105–1108 [2015-05-24]. PMID 18948955. doi:10.1038/nature07447. （原始內容 (PDF)存檔於2015-05-24）.
- ^ Morgan, James. New feathered dinosaur discovered. BBC. 2008-10-22 [2009-07-02]. （原始內容存檔於2009-09-29）.
- ^ Chinese scientists discovers new dinosaur species. People's Daily Online. October 27, 2008 [November 4, 2008]. （原始內容存檔於February 2, 2009）.
- ^ Dr. Thomas Holtz, Jr. "The mistaken scansoripterygid". Message to the Dinosaur Mailing List <http://dml.cmnh.org/2008Oct/msg00008.html （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）> (October 1, 2008)
- ^ Archived copy. [2010-12-10]. （原始內容存檔於2011-06-06）.
- ^ Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; Wang, X.; Sullivan, C. "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers", Supplementary Information. Nature. 2008, 455: 1105–8. PMID 18948955. doi:10.1038/nature07447.
- ^ Dongyu Hu; Lianhai Hou; Lijun Zhang; Xing Xu. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature. 2009, 461 (7264): 640–643. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322.
- ^ Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 117–162. PMID 21437379. doi:10.1590/S0001-37652011000100008.
- ^ Alan Hamilton Turner; Peter J. Makovicky; Mark Norell. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 2012, 371: 1–206. doi:10.1206/748.1. hdl:2246/6352.
- ^ Pascal Godefroit; Helena Demuynck; Gareth Dyke; Dongyu Hu; François Escuillié & Philippe Claeys. Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. Nature Communications. 2013, 4: Article number 1394. PMID 23340434. doi:10.1038/ncomms2389.
- ^ Federico L. Agnolín; Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. SpringerBriefs in Earth System Sciences. 2013: 1–96. ISBN 978-94-007-5636-6. doi:10.1007/978-94-007-5637-3.
- ^ Cau, A (2012), Il ritorno del paraviano pterosauro-mimo? （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, Theropoda, July 2012