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冰冠龍屬

冰冠龍（學名：Cryolophosaurus，發音：/ˌkraɪoʊˌloʊfoʊˈsɔːrəs/或/kraɪˌɒloʊfoʊˈsɔːrəs/；CRY-oh-loaf-oh-SAWR-us）或譯冰脊龍，是大型獸腳類恐龍的一個屬，生存於早侏羅世的南極洲，僅含單一物種艾氏冰冠龍（Cryolophosaurus ellioti）。估計長約6.5公尺（21.3英尺）、重達465公斤（1,025英磅），使其成為當時最大的獸腳類之一，但鑑於唯一已知標本疑似亞成體，所以可能會長到更大。冰冠龍所知於顱骨、股骨及其它材料，前兩者令其分類爭議巨大。股骨有很多原始特徵，將其分類為雙冠龍科或該科及鳥吻類以外的新獸腳類；顱骨有很多衍生特徵，導致將其歸入堅尾龍類、阿貝力龍科、角鼻龍類甚至異特龍科。近期研究則視之為接近鳥吻類的新獸腳類。

冰冠龍屬
化石時期：早侏羅世（普連斯巴奇階），186–182 Ma
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Reconstructed holotype skeleton
骨骼重建
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
演化支： 新獸腳類 Neotheropoda
演化支： 鳥吻類 Averostra
演化支： 堅尾龍類 Tetanurae
屬： †冰冠龍屬 Cryolophosaurus
Hammer（英語：William R. Hammer） & Hickerson, 1994
模式種
†艾氏冰冠龍
Cryolophosaurus ellioti
Hammer & Hickerson, 1994

冰冠龍長有橫貫顱骨、外觀近似高卷式髮型（英語：Pompadour (hairstyle)）的獨特冠飾，根據近緣物種證據及骨骼紋理研究，推測這種奇異冠飾可能用於種內識別（英語：Intra-species recognition）。冰冠龍的大腦也比其它獸腳類更原始。

冰冠龍由古生物學家威廉·哈默（英語：William R. Hammer）教授於1991年在南極早侏羅世普連斯巴奇階的漢森組（英語：Hanson Formation）首次發現，是南極發現的第一種肉食性恐龍，也是該大陸上首隻被命名的非鳥類恐龍。發現化石的沉積物可追溯至大約1.94至1.88億年前的早侏羅世。

發現與命名

 
未修復的冰冠龍正模標本FMNH PR1821

冰冠龍最初由奧古斯塔那學院（英語：Augustana College (Illinois)）的教授哈默及其團隊於1990至91年南半球夏季期間於橫貫南極山脈比爾德摩爾冰川的柯克帕特里克山上收集。化石發現於上法拉組（Falla Formation）上層漢森組（英語：Hanson Formation）的硅質粉砂岩中，地質年齡為早侏羅世普連斯巴奇階。冰冠龍是南極發現的第二種恐龍兼第一種獸腳類，發現時間晚於南極甲龍但命名時間較早。[2]

 
位於俄亥俄州立大學的骨骼重建

1991年，哈默和俄亥俄州立大學的地質學家大衛·艾略特（David Elliot）在比爾德摩爾冰川附近發掘分離的岩石露頭並共同承擔後勤費。艾略特的團隊首先在海拔4,000米（13,000英尺）、距南極點約640 km（400 mi）的一處地層發現冰冠龍遺骸，並迅速通知哈默，後來三周時間，哈默又挖出2,300公斤（5,100磅）含化石的岩石。考察隊共發現含冰冠龍在內的逾100件骨骼化石。[2]標本後來由哈默和希克森於1994年在《科學》期刊上正式命名並描述。[2]屬名取自希臘語κρυος（寒冷或冰凍的，指化石發現於南極）、λοφος（冠）及σαυρος（蜥蜴），種名致敬首次發現化石的大衛·艾略特。[2]

2003年冬季，一支考察隊返回原地並收集更多材料。第二個地點發現於同座山上高出約30公尺（98英尺）的區域。[3]

描述

 
復原圖（英語：Paleoart）

正模標本FMNH PR1821是該屬唯一完全描述過的標本，由不完整的顱骨及缺少大部分前端的下頜骨、9顆上頜齒、破碎的第六節頸椎椎體、第7至10節頸椎、幾根後段頸肋、幾節前段背椎、大部分中後段背椎、幾根背肋、第五節骶椎、三個人字骨、大量完整或半完整的尾椎及椎體、兩個部分肱骨、橈骨近端、尺骨近端、部分髂骨、恥骨近端、兩個坐骨（但只有一個遠端）、兩個不完整的股骨、脛骨遠端、腓骨、距骨和跟骨遠端組成。[4]2013年南極發現冰冠龍新材料，但其描述尚未以非摘要形式發表。[5]

 
與人類的體型比較

冰冠龍是種體格勻稱的大型獸腳類，也是當時最大的獸腳類之一，羅格·本森（Roger Benson）和同事（2012年）將其描述為南極的頂級掠食者。冰冠龍比例纖細。[6]威廉·哈默（英語：William R. Hammer）（William Hammer）和威廉·希克森（William J. Hickerson）（1999年）估計其長6至7米（19.7至23.0英尺）。[7]內森·史密斯（Nathan Smith）等人2007年的一項研究估計其長6.5公尺（21.3英尺）、重465公斤（1,025英磅）。[4]格雷戈里·保羅（英語：Gregory S. Paul）（Gregory S. Paul）估計其長達6米（19.7英尺）、重達350公斤（770英磅）。[8]根據這些身長及體重估計，本屬是目前已知最大的早侏羅世獸腳類。[6][9]史密斯等人（2007b）和本森等人（2012年）指出正模標本可能是亞成體，因此成體可能長到更大。[4][6] 2016年，魯本·莫利納·佩雷茲（Rubén Molina-Pérez）和阿西爾·拉臘門迪（Asier Larramendi）給出7.7米（25英尺）長、780公斤（1,720磅）的較大估計。[10]

顱骨

 
顱骨重建

正模標本由一個高而窄且與骨骼其餘部分相連的顱骨組成。[7]顱骨估計長65公分（26英寸），長有一隻位於眼睛正上方、沿顱骨垂直向上呈扇形展開的鼻嵴。該嵴很薄，具有很深的褶皺，使其擁有獨特的「高卷式髮型（英語：Pompadour (hairstyle)）」外觀，並為該屬贏得「貓王龍」的綽號。[11]該嵴是顱骨的延伸部分，位於淚管附近，兩側融合在沿眼眶上升的眶角上。雖然其它獸腳類如單冠龍也有頭冠，但後者通常沿顱骨延伸而非橫貫顱骨。[12]

 
冰冠龍頭部復原

韋諾·梅林格－契因（Vernon Meidlinger-Chin）2013年一項未發表的研究稱之前的研究缺乏對顱內細節的關注。該研究發現，冰冠龍化石有幾乎完整的未變形顱腔，其完整度足以表明大腦生前的大致形狀及尺寸。顱內特徵闡明了該屬顱骨與異特龍超科和虛骨龍類的差異，令其處於獸腳類的基幹位置。[9]仔細檢查顱骨如何融合，可以發現鼻部與前額特徵與雙冠龍非常類似。[13]

分類

 
有假設羽毛的冰冠龍復原圖

冰冠龍因具有原始和先進混合特徵而分類困難。股骨有早期獸腳類特徵，而顱骨近似更晚出現的堅尾龍類物種，如中國的中華盜龍和永川龍，導致保羅·塞里諾（英語：Paul Sereno）（Paul Sereno）等人（1994年）將其歸入異特龍科。[14]起初，哈默和同事猜測冰冠龍可能是種某些特徵與衍生堅尾龍類趨同的角鼻龍類甚至早期阿貝力龍類，但最終得出結論稱其本身就是堅尾龍類的已知最早成員。[2]哈默（以及史密斯和柯里）在後期研究中將其再次歸入堅尾龍類，但後來（2007年）的另一項研究發現其與雙冠龍和龍獵龍關係更近。[12][15]斯特林·內斯比特（英語：Sterling Nesbitt）（Sterling Nesbitt）等人（2009年）根據太陽神龍的特徵發現冰冠龍既不屬於雙冠龍科也不屬於鳥吻類，而是由兩者組成的演化支的姐妹群。[16]然而，馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）2012年發現冰冠龍是種與中國龍近緣、但與雙冠龍關係較遠的堅尾龍類。[17]2020年一篇關於雙冠龍的專著發現，冰冠龍是種接近鳥吻類的衍生新獸腳類，先進程度高於惡魔龍、低於雙冠龍。[18]

 
冰冠龍骨盆化石。與後期獸腳類相比，恥骨最寬部位周長更大。

以下分支圖顯示了亨德里克斯等人2015年整理的早期獸腳類分類群的關係。[19]

新獸腳類 Neotheropoda
 

腔骨龍超科 Coelophysidae  

 
 
 

理理恩龍 Liliensternus

 
 
 

惡魔龍 Zupaysaurus

 
 
 

雙冠龍科 Dilophosauridae  

 
鳥吻類 Averostra
 

角鼻龍類 Ceratosauria  

 
堅尾龍類 Tetanurae
 

冰冠龍 Cryolophosaurus  

 
 

中國龍 Sinosaurus

 
 
 

單冠龍 Monolophosaurus  

 
俄里翁龍類 Orionides
 

斑龍超科 Megalosauroidea  

 
鳥獸腳類 Avetheropoda
 

異特龍超科 Allosauroidea  

 
 

虛骨龍類 Coelurosauria  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

顱骨裝飾

 
頭冠重建

對有社會行為的群居動物如冰冠龍來說，顱骨展示特徵是存在意義的，物種成員可據此觀察並領會其它個體的性狀態信息。[20]凱文·帕迪安（英語：Kevin Padian）（Kevin Padian）等人（2004年）挑戰傳統假說，即恐龍奇怪的顱骨結構及顱後裝甲的作用要麼是吸引配偶，要麼是威脅獸群中的競爭對手，或者是恐嚇其它物種的潛在捕食者，提出根據系統發育、組織學和功能證據，這些奇異結構的功能可通過種內識別（英語：Intra-species recognition）現象來解釋，該現象亦得到化石證據的支持。[21][22]托馬斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）（2010年）發現，根據近緣物種證據和骨骼紋理研究，冰冠龍的奇異頭冠主要用於種內識別。[23]托馬斯·里奇（Thomas Rich）和同事的研究認為頭冠無法當作武器使用，但可能在某些類型的社會行為（如交配）中起展示作用。[24]該假說在2019年受到爭議，又但提出了社會性展示結構模型。[25]

飲食

正模標本剛發現時，在其口中發現幾根疑似原蜥腳類恐龍的細長頸肋，哈默（1998年）由此得出結論稱冰冠龍死前正在吃一隻原蜥腳類，並進一步指出，由於發現肋骨一直伸進標本頸部區域，因此這隻冰冠龍可能是被肋骨噎死的。[7]然而，史密斯等人指出這些肋骨屬於冰冠龍自身而非哈默聲稱的「原蜥腳類」。[15]哈默還認為標本中發現的一顆三瘤齒獸科（早期哺乳類近親）犬齒生前是其胃容物的一部分。[26]

古病理學

 
幼龍牙齒

一些冰冠龍骨骼的病理顯示出被食腐動物清理的跡象。附近發現一隻幼龍的斷牙。[24]這些牙齒沒有根部，很可能是在進食成年冰冠龍屍體時自然脫落。

 
冰冠龍左脛骨（上）及左脛骨和腓骨（下）和跟骨及距骨

另一疑似病理發現於冰冠龍的距骨上，該骨骼與踝骨上方腓骨的一個小夾層一起保存。然而，夾層也可能只是該屬的一個獨特形態特徵。[4]

古生態學

 
冰冠龍在其生態環境中的復原圖

所有已知冰冠龍標本皆發現於漢森組，它是南極大陸發現的僅有的兩個主要含恐龍地層之一。化石在大約1.94至1.88億年前[5][27]早侏羅世錫內穆階至普連斯巴奇階時期沉積的凝灰質粉砂岩中發現。[7]該地層是高出海平面4,000公尺（13,000英尺）的橫貫南極山脈維多利亞群（Victoria Group）的一部分。[7]該地區海拔較高，支持早侏羅世南極洲的森林中至少沿海岸居住着多種多樣的物種的觀點。[28][29]漢森組沉積在岡瓦納古陸解體期間形成的活火山構造分裂系統中。[15]

在早侏羅世，南極洲離赤道更近而且世界比今天溫暖得多，但氣候仍非常涼爽。[30]侏羅紀氣流模型表明當時南極沿海地區氣溫可能從未降到冰點以下太多，儘管內陸存在更極端的條件。[31]冰冠龍是在距南極點約650公里（400英里）處發現，但其生前的棲息地還要靠北約1,000 km（620 mi）。[28]該地層已出土冰河龍[32]（一種大型基幹蜥腳形亞目）、一種烏鴉大小的翼龍（一種雙型齒翼龍科）、合弓綱（一種三瘤齒獸科，為老鼠大小的合弓綱）、一種植食性合弓綱和兩種未命名的小型蜥腳形亞目。[2]還有許多從早侏羅世坎普山組（英語：Camp Hill Formation）發現的植物遺骸，化石年齡與冰河龍大致相同，證明南極洲向南漂移之前，其表面曾生長過茂盛的植物。[33]

參考資料

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