咸海龙属
咸海龙（属名：Aralosaurus）是鸭嘴龙科恐龙的一个属，生活于白垩纪晚期、相当于现在的哈萨克。它的化石只有头骨后半部（缺少下颌）以及一些颅后骨骼，[2]发现于哈萨克中部的波斯妥贝组，年代可追溯至上桑托阶－下坎潘阶交界，约8360万年前。在附近也发现了其他近亲，例如牙克煞龙。[3][4]
咸海龙属 化石时期：白垩纪后期,
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| 咸海龙的旧版头骨重建图，白色区块为已发现部位；在这个版本中咸海龙被错误地诠释为类似格里芬龙的鸭嘴龙亚科。[1] | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 科： | †鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
| 亚科： | †赖氏龙亚科 Lambeosaurinae |
| 族： | †咸海龙族 Aralosaurini |
| 属： | †咸海龙属 Aralosaurus Rozhdestvensky, 1968 |
| 模式种 | |
| †突吻咸海龙 Aralosaurus tuberiferus Rozhdestvensky, 1968
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模式种也是唯一已知的物种突吻咸海龙（Aralosaurus tuberiferus）于1968年由阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基所叙述、命名。属名意为“来自咸海的蜥蜴”，因化石发现于咸海东北部地区；[2]种名tuberiferus意指“长著有如块茎般隆起”，因在化石鼻骨后部有明显的衍生突起，到眼眶前大幅升高。[2]咸海龙起初被重建为具有类似北美小贵族龙（根据与现在被归于格里芬龙标本进行比较）的鼻弓，[2]于是长期以来都被分类于鸭嘴龙亚科底下，[2][5]这个分类直到2004年被推翻，因为在对头骨重新检验后，足以鉴定出许多赖氏龙亚科的典型特征。值得一提的是，这项研究中指出，咸海龙眼眶前面远处有个中空骨质结构，与呼吸管相连。[1]该结构从底部碎裂了，很不幸地其形状与尺寸不得而知。[1]在更近期的研究，咸海龙被鉴定为最基础的赖氏龙亚科，[3]并与近缘的似鸭龙（法国晚马斯垂克阶）一同分类于新建立的演化支咸海龙族。[4]
发现及研究历史
正模标本（PIN 2229，目前存放于俄罗斯科学研究院的古生物部门）于1957年由苏联考察队在哈萨克（当时属于苏联一部分）Shakh-Shakh地点附近所发现。所知并不多，主要有一个不完整的部分头骨，缺乏大部分吻部与整个下颌。除此之外还有发现单独的牙齿及一些破碎的颅后骨骼，包含尺骨、桡骨、股骨、胫骨、腓骨、距骨、跖骨，其中唯一完整的是一个肱骨和一个跖骨。1968年，苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基（（Анатолий Константинович Рождественский））叙述、命名了模式种突吻咸海龙（Aralosaurus tuberiferus）。他估计头骨全长65公分、身体全长约6.5公尺。根据颅部缝线尚未愈合，推测属于一只未成熟个体。在当时罗特杰斯特文斯基认为咸海龙的头骨眼眶前具有鼻弓，而与小贵族龙最为相似；但当时作比较的标本现在已重新归在格里芬龙，而非小贵族龙，虽然它们彼此近缘。于是咸海龙被分类在不具有头冠的鸭嘴龙亚科。[2]
2004年，帕斯卡·古德弗里特（Pascal Godefroit）和同事重新检验了咸海龙头骨，根据他们所述，原先由罗特杰斯特文斯基鉴定为鼻弓中部和前上颌骨后部的碎片似乎遗失了。这些碎片最初是单独找到的，而头骨其馀部分关节相连（包含鼻骨后部碎片）。于是现在不再能够确认存在著鼻弓。另一方面，此研究表示咸海龙并非是种类似格里芬龙的鸭嘴龙科，因为所谓的鼻冠实际上是中空结构的一部分，且他们并未在咸海龙身上发现任何鸭嘴龙亚科的鉴定特征。相反地，咸海龙头骨展现了几个特征（上颌骨、顶骨、鳞状骨、特别是鼻骨）得出它应该属于赖氏龙亚科的结论。值得注意的是，明显与其馀头骨关节相连的鼻骨后部碎片在眼眶正前方隆起，并参与构成中空头冠结构。鉴于此结构已从底部碎裂，无法得知其尺寸及形状。但从吻部视角来看，鼻骨很明显是中空地，并由一道直接与鼻骨后腹侧相通的宽凹槽深凿而出。很明显的咸海龙的头冠环绕著呼吸系统的一部分。中空头冠内部的鼻腔延伸是赖氏龙亚科的典型特征，于是确定咸海龙属于赖氏龙亚科。咸海龙亦展现数项头骨特征代表它是赖氏龙亚科的基础物种：虽然具有中空鼻腔结构，位置却在眼眶之前，属于赖氏龙亚科的原始情况；在最进阶的物种中，因为前上颌骨的重大发育，使鼻骨后移到头部尾背侧；此外，在较衍化的赖氏龙亚科中，头盖骨产生变异来构成中空头冠的固定位置，但在咸海龙中，头盖骨没有发生任何变异。不幸的是，原本被鉴定为鼻弓部位碎片已经遗失，本来可以依照这些碎片尝试重现咸海龙的头部轮廓。因此还需要发现更完整的化石才能了解关于中空头冠的详细资讯。[1]
描述
咸海龙的体型就像一头象，全长约 6.5 至 9 公尺，体重可能相当于一头犀。[3]前面喙嘴无齿，用来切下植物，并在嘴巴后部有著 30 列牙齿构成的齿系，总计约 1000 颗，用来咀嚼，在草食性鸟臀目非常普遍，但却在爬行动物相当少见。头骨背侧很宽，显示有大型颌部肌肉可供咀嚼。[5]眼睛前有著低矮的隆起物，亦常见于大部分鸭嘴龙科。它们可能会吹气使其如气球般膨胀，以充当声音放大器，可能可以用来作为视觉展示、吓阻掠食者、召集族群或吸引异性。虽然还没有确定的身体骨骼证据，推测它也有著鸭嘴龙科的标准共有特征：粗大尾巴、巨大身躯及有力后脚。
分类
早期的研究将咸海龙归类于鸭嘴龙科下的鸭嘴龙亚科，这是一群没有头冠的演化支；因为当时认为巴克龙、冠长鼻龙、小贵族龙的头骨结构与咸海龙相似。[2]
直到2013年鸭嘴龙类专家亚伯特·皮耶妥－马奎兹（Albert Prieto-Marquez）等人发表似鸭龙属的论文，对整个赖氏龙亚科恐龙的多样性、生物地理及其分类系统做了全面性分析。他们将咸海龙重新分类到赖氏龙亚科底下，并是整个家族中最原始的物种；同时也认为咸海龙与似鸭龙互成姊妹群，于是在赖氏龙亚科基部新建立了一个演化支咸海龙族（Aralosaurini）来包含这两属。以下演化树取自其研究：[4]
| 赖氏龙亚科 Lambeosaurinae |
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但尼克·朗里奇（Nicholas Longrich）2020年发表异客龙的研究中，对赖氏龙亚科的分类提出了不同看法。咸海龙仍位于最基础位置，并与其他亚洲物种（牙克煞龙、日本龙、青岛龙）、另一个包含欧洲及非洲物种的演化支艾瑞龙族（Arenysaurini）有关联：[6]
| 鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
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古生物学
古生物地理学
咸海龙生存于近缘物种似鸭龙之前2000万年。后者生活在伊比利－阿摩里卡群岛，是白垩纪晚期欧洲群岛最西侧的岛屿。[7]因为在伊比利－阿摩里卡群岛晚坎潘阶－早马斯垂克阶盛产化石的地方都还没发现过赖氏龙亚科，推测咸海龙的后裔应该在更晚的时间才抵达这里，估计是早马斯垂克阶之末或晚马斯垂克阶。[4]然而，后来西班牙发现数种赖氏龙亚科遗骸，显示它们在早马斯垂克阶已达到最高多样性，从而反驳了前面的理论。[8][9]这段物种迁徙可能经历了几个过程，首先为西亚大陆和东欧群岛间暂时性的陆地连接，再来是不同欧洲诸岛到伊比利－阿摩里卡群岛之间移动。[7]似鸭龙在当时当地是相当原始的物种，暗示了伊比利－阿摩里卡群岛可能是咸海龙族的最后幸存地。[4]
古生态学
波斯妥贝组沉积层主要由黏土和砂岩构成，并呈现当时为泛滥平原至河口湾的环境，属于热带或副热带气候。[10]这些生物群落位于当时的亚洲大陆西海岸、古土尔介海边缘，后者与特提斯洋及北冰洋接壤。[10]由于来自大陆上升气流引起的强风条件，在这片沿岸冲积平原以西的浅海是个生物丰沛的产地。[10]强风也是造成桑托阶至早坎潘阶当地气候明显干旱的原因，使被子植物群落产生变化，大型阔叶型植物显得稀少罕见，而小型窄叶型的榆科占据主导地位。被子植物占整个植物群落的75％，其馀则是松柏门、罕见的银杏及苏铁。[10]
发现咸海龙的Shakh Shakh地区盛产高多样性的动物群，包含：许多鱼类（软骨鱼纲、软骨硬鳞鱼、全骨下纲）[10]、青蛙[10]、至少六种乌龟[10]（有些壳长达75公分）[11]、石龙子[10]、鳄鱼[10]、翼龙类（咸海神翼龙）[12]、鸟类[10]、哺乳类[10]、以及数种未定的恐龙（甲龙科、蜥脚类、暴龙超科、似鸟龙类、镰刀龙类、伤齿龙科、驰龙科）[13][14][15][10]。邻近的Akkurgan地区鉴别出至少两种鸭嘴龙科（阿斯坦龙、勇士龙）；翼龙类的魔鸟翼龙（下颌一度被认为属于偷蛋龙类的近颌龙科、再来是种大鸟）[16][17]，可能是咸海神翼龙的次异名。[10]
延伸阅读
参考来源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Godefroit, P.; Alifanov, V.; Boltsky, Y. A re-appraisal of "Aralosaurus tuberiferus" (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of Kazakhstan. Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. 2004, (74): 139–154 [2021-05-23]. （原始内容存档于2021-05-23）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Rozhdestvensky, A.K. Gadrozavry Kazakhstana [Hadrosaurs of Kazakhstan]. [Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles] (PDF). Akademia Nauk SSSR, Moscow. 1968: 97–141 [2014-08-17]. （原始内容存档 (PDF)于2014-08-19）.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Holtz, Thomas R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2012. p.46. Winter 2011 Appendix （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, F.M.; Gaete, R.; Galobart, À. Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis. PLOS ONE. 2013, 8 (7): e69835. Bibcode:2013PLoSO...869835P. PMC 3724916
. PMID 23922815. doi:10.1371/journal.pone.0069835.
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