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鹦鹉嘴龙属的种

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鹦鹉嘴龙属（Psittacosaurus）属于鸟臀目的角龙下目，自从在1923年由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）命名以来，已有18个已命名种被归类于鹦鹉嘴龙，但其中只有9到11个种被认为是有效种[1][2][3][4]。鹦鹉嘴龙是目前恐龙中，拥有最多有效种的单一属。大部分其他恐龙属都只有单一种[5]。这些不同差异极可能因为化石记录。因为鹦鹉嘴龙已发现了数百个化石标本，而大部分其他恐龙标本远少于这个数目，许多甚至只发现单一标本。因为众多的化石，古动物学家能更完整地研究鹦鹉嘴龙的不同差异，进而造成更多的有效种。

鹦鹉嘴龙的八个种复原图，依照比例缩小。
左排由上到下为：陆家屯鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙、内蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙。
右排由上到下为：大鹦鹉嘴龙、蒙古鹦鹉嘴龙、额多鹦鹉嘴龙、中国鹦鹉嘴龙

目前已发现超过400个鹦鹉嘴龙标本，发现于中国、蒙古国、俄罗斯，可能还有泰国。古动物学家主要根据头颅骨、牙齿的不同差异，或者是采用骨盆的特征，来建立、鉴定鹦鹉嘴龙的不同种[6]。部分物种由于化石材料的残缺或不齐全，并没有体型的估计值，但可借由比较不同种的头颅骨、股骨长度，来估算大致的身长。

就目前的18个已命名种中，模式种蒙古鹦鹉嘴龙的化石发现于蒙古国与中国内蒙古，是唯一分布于蒙古国的种，Protiguanodon、奥氏鹦鹉嘴龙、Psittacosaurus tingi、固阳鹦鹉嘴龙都是蒙古鹦鹉嘴龙的次异名。化石数量次多的中国鹦鹉嘴龙，发现于中国山东省，发现于同地区的杨氏鹦鹉嘴龙则是中国鹦鹉嘴龙的次异名。有三个种发现于辽宁省，陆家屯鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙发现于年代较早的义县组，而梅勒营鹦鹉嘴龙来自于年代较晚的九佛堂组。内蒙古鹦鹉嘴龙、额多鹦鹉嘴龙的化石都发现于中国内蒙古的伊金霍洛组；最新命名的戈壁鹦鹉嘴龙也是来自于中国内蒙古，属于巴颜戈壁组。马鬃山鹦鹉嘴龙发现于甘肃省。新疆鹦鹉嘴龙发现于中国新疆。体型最大的种是西伯利亚鹦鹉嘴龙，化石发现于俄罗斯西伯利亚南部。

除了上述有效种，有情鹦鹉嘴龙的化石发现于泰国，化石过于零碎，而被认为是疑名。目前在分别在义县组发现超过200个标本，蒙古国则发现将近100个标本，都还没有经过正式的研究、命名。

物种

模式种：蒙古鹦鹉嘴龙

 
蒙古鹦鹉嘴龙，目前标本最多、研究最深的一种
 
蒙古鹦鹉嘴龙的正模标本
 
Protiguanodon的标本，目前被编入蒙古鹦鹉嘴龙

鹦鹉嘴龙的模式种是蒙古鹦鹉嘴龙（P. mongoliensis）。在1922年，美国自然历史博物馆的第三次蒙古挖掘活动中，在蒙古戈壁沙漠发现了鹦鹉嘴龙的第一批化石，包含模式标本（编号AMNH 6254）在内。在1923年，亨利·费尔费尔德·奥斯本正式将这些化石命名[7]。这次挖掘活动还发现原角龙、偷蛋龙、迅猛龙的化石[8]。之后，蒙古、苏联、中国、波兰、美国、加拿大、日本等国组成的挖掘团队，陆续在蒙古国、中国内蒙古发现蒙古鹦鹉嘴龙的化石。

目前已经发现超过75个蒙古鹦鹉嘴龙的个体化石，其中有接近20个是完整的头颅骨与骨骼。蒙古鹦鹉嘴龙的化石发现于下白垩纪的地层，相当于阿普第阶到阿尔比阶，约1亿2500万到1亿年前[9]。这些化石来自于各种年龄层，包含小于13公分的刚孵化幼体，到身长接近2公尺的成年个体[10]。

蒙古鹦鹉嘴龙有平坦的头颅顶，头颅骨的后方尤其平坦，上颌两侧的的眶前孔呈三角形。下颌齿骨的下缘有个突出段落，但没有梅勒营鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙的明显。蒙古鹦鹉嘴龙是体型较大的种。模式标本是个幼年个体[11]，其颅骨长度约15.2公分，股骨长度约16.2公分[12]。最大型的蒙古鹦鹉嘴龙标本，股骨长度为21公分[13]。截至目前为止，蒙古国的鹦鹉嘴龙有效种，只有蒙古鹦鹉嘴龙。

Protiguanodon

奥斯本在挖掘蒙古鹦鹉嘴龙的化石时，在附近地点发现了一具骨骼化石。奥斯本认为这个标本是种禽龙的祖先，于是在1923年将这标本命名为Protiguanodon mongoliense。属名意为“第一个禽龙”，种名则意指“蒙古”[7]当这些化石进行清理处理后，被发现几乎与蒙古鹦鹉嘴龙一致[12]。在1958年，中国古动物学家杨锺健将这物种改归类于鹦鹉嘴龙属，并改名为Psittacosaurus protiguanodonensis[14]。这个标本目前被编入蒙古鹦鹉嘴龙，而Protiguanodon mongoliense与Psittacosaurus protiguanodonensis都成为蒙古鹦鹉嘴龙的次异名[9]。

奥氏鹦鹉嘴龙

在1933年，中国恐龙学家杨锺健将一个发现于中国内蒙古的部分头颅骨，命名为奥氏鹦鹉嘴龙（P. osborni）[15]，种名是以亨利·费尔费尔德·奥斯本为名。奥氏鹦鹉嘴龙的有效性仍有争议。在1990年，古动物学家保罗·塞里诺认为这个标本的化石发现处，接近蒙古鹦鹉嘴龙，年代相近，因此将这个标本编入蒙古鹦鹉嘴龙[16]。在2004年，尤海鲁与彼得·道达森提出奥氏鹦鹉嘴龙是有效种[9]。在2000年，保罗·塞里诺再度把奥氏鹦鹉嘴龙归类为蒙古鹦鹉嘴龙的异名，但塞里诺，注意到内蒙古地区有许多地区发现不同种的鹦鹉嘴龙化石，因此这次是暂时性的编入为蒙古鹦鹉嘴龙的异名[4]。

丁氏鹦鹉嘴龙

在1931年，杨锺健命名了丁氏鹦鹉嘴龙（P. tingi）。化石是数个头颅骨的碎片[15]。在1958年，杨锺健将P. tingi列为奥氏鹦鹉嘴龙的次异名[14]。在2004年，尤海鲁与彼得·道达森提出P. tingi是有效种[9]。而保罗·塞里诺两度将奥氏鹦鹉嘴龙、P. tingi都编入蒙古鹦鹉嘴龙，都是蒙古鹦鹉嘴龙的次异名[16][4]，而近年将P. tingi视为疑名[4]。

中国鹦鹉嘴龙

 
中国鹦鹉嘴龙，具有明显的颧角与眶后角，是西伯利亚鹦鹉嘴龙的近亲

在1958年，杨锺健命名了中国鹦鹉嘴龙（P. sinensis），化石发现于山东省的青山组地层，地质年代为阿普第阶/阿尔比阶[14]。目前已经发现超过20个个体的化石，其中有7个是完整的头颅骨与骨骼，是目前研究资料第二多的种，仅次于蒙古鹦鹉嘴龙[9]。

中国鹦鹉嘴龙的头颅骨有许多特征，可与其他种区别开来。中国鹦鹉嘴龙的成年个体头颅骨小于蒙古鹦鹉嘴龙，牙齿数量也较少。前上颌骨与颧骨在脸侧接触，相当独特。颧骨往两侧突出，形成颧角；中国鹦鹉嘴龙的颧角宽，仅次于西伯利亚鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙。若将颧角列入计算，中国鹦鹉嘴龙的头颅骨宽度，大于前后的长度。眼睛后方还有一个骨质突起，由颧骨、眶后骨构成，西伯利亚鹦鹉嘴龙也有相同的眶后突起。与其他种不同，中国鹦鹉嘴龙的下颌没有洞孔。下颌往外弯曲，形成反颌的外表[1][16]。中国鹦鹉嘴龙的成年个体，头颅骨长度为11.5公分[11]。

杨氏鹦鹉嘴龙

在1962年，中国古动物学家赵喜进命名了杨氏鹦鹉嘴龙（P. youngi），种名是以杨锺健为名[17]。杨氏鹦鹉嘴龙的模式标本是一个部分骨骼与头颅骨，同样发现于山东省的青山组，与中国鹦鹉嘴龙之间有许多类似特征。杨氏鹦鹉嘴龙目前是中国鹦鹉嘴龙的次异名，标本被编入中国鹦鹉嘴龙[16][4]。在2004年，尤海鲁与彼得·道达森曾提出杨氏鹦鹉嘴龙是有效种[9]。

固阳鹦鹉嘴龙

在1983年，中国古动物学家程政武命名了固阳鹦鹉嘴龙（P. guyangensis），种名是以化石发现地的中国内蒙古固阳县为名。化石是前半个头颅骨，之后在同一挖掘地点，发现数个关节脱落的身体骨头，来自于数个个体[18]。头颅骨与蒙古鹦鹉嘴龙有显著不同。但是，这些标本目前被视为是蒙古鹦鹉嘴龙的变异个体，而被编入蒙古鹦鹉嘴龙。固阳鹦鹉嘴龙不再被视为有效种[16]。在2004年，尤海鲁与彼得·道达森曾提出固阳鹦鹉嘴龙是有效种[9]。

新疆鹦鹉嘴龙

在1988年，美国恐龙学家保罗·赛里诺与赵喜进命名了新疆鹦鹉嘴龙（P. xinjiangensis），种名是以中国新疆为名[19]。在1970年代早期，就已发现不同年龄层的化石，但正模标本与最完整的标本都是幼年个体，直到近年在另在一个地点发现成年个体的化石[6]。新疆鹦鹉嘴龙的化石发现于新疆的吐谷鲁群上层，地质年代为阿普第阶/阿尔比阶。

新疆鹦鹉嘴龙的颧骨有明显的颧角，颧角的前端平坦，而牙齿也有不同特征。肠骨的髋臼后方，有个明显的长骨突[1]。一个成年个体的股骨长约16公分[6]。

梅勒营鹦鹉嘴龙

 
梅勒营鹦鹉嘴龙，具有最短小的头部
 
梅勒营鹦鹉嘴龙的化石
 
梅勒营鹦鹉嘴龙的化石

在1988年的另一份研究里，保罗·赛里诺与赵喜进、程政武、饶成刚命名了梅勒营鹦鹉嘴龙（P. meileyingensis，又译梅勒营子鹦鹉嘴龙），化石发现于中国辽宁省的梅勒营子盆地，属于九佛堂组。目前已经发现4个头颅骨，其中一个与骨骼相连，都是在1973年发现[20]。九佛堂组的地质年代仍不确定，但参考中国内蒙古的年代相近地层，可能是距今约1亿1000万年前，相当于下白垩纪的阿尔比阶[21]。

梅勒营鹦鹉嘴龙有最短的口鼻部、最短小的头盾，头部的轮廓略呈圆形。眼眶略呈三角形。齿骨下缘有明显突出段落，与大鹦鹉嘴龙相同，但比蒙古鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、有情鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙的类似特征小型[1][2]。根据模式标本的完整头颅骨，可能是个成年个体，头颅骨长度为13.7公分[20]。

有情鹦鹉嘴龙

在1992年，法国古动物学家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与泰国学者Varavudh Suteethorn命名了有情鹦鹉嘴龙（P. sattayaraki），化石是一个部分上颌与下颌，发现于泰国的Khok Kruat组，地质年代为阿普第阶/阿尔比阶[22]。在2000年，保罗·赛里诺认为这些化石曾遭到侵蚀，且过于零碎，没有鹦鹉嘴龙属的某些特征，而质疑这个种的有效性[23]在2002年，埃瑞克·比弗托与Varavudh Suteethorn使用照片提出反驳，表示有情鹦鹉嘴龙的下颌有球根状垂直棱脊，是鹦鹉嘴龙属的特征[24]。某些学者认为有情鹦鹉嘴龙是有效种[2]，而其他学者则认为是个疑名[1][9][4]。在2010年，保罗·塞里诺建议把有情鹦鹉嘴龙归类为角龙下目的分类未定属[4]。

有情鹦鹉嘴龙的齿骨下缘有个突出段落，类似蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙，但较小。根据有情鹦鹉嘴龙的化石，它们的体型接近中国鹦鹉嘴龙[22]。如果有情鹦鹉嘴龙是个有效种，它们将是唯一生存于东南亚的鹦鹉嘴龙物种。

内蒙古鹦鹉嘴龙

 
内蒙古鹦鹉嘴龙，头颅骨形状狭长

在1996年，加拿大恐龙学家戴尔·罗素（Dale Russell）与赵喜进命名两个鹦鹉嘴龙的种，第一个是内蒙古鹦鹉嘴龙（P. neimongoliensis），种名是以中国内蒙古为名。模式标本是一个接近完整的骨骼与大部分头颅骨，还有其他7个标本，发现于伊金霍洛组（Ejinhoro Formation），地质年代为下白垩纪[11]。

与其他种相比，内蒙古鹦鹉嘴龙的额骨相当狭窄，头颅骨的形状也很狭窄。坐骨的长度大于股骨，这点也与其他种不同[1]。模式标本是一个长13.2公分的头颅骨，以及一个长13公分的股骨，是个不完全成长的个体。由于蒙古鹦鹉嘴龙的头颅骨、尾巴较为修长，成年的内蒙古鹦鹉嘴龙，身长可能小于蒙古鹦鹉嘴龙[11]。

额多鹦鹉嘴龙

 
额多鹦鹉嘴龙，体型最小的一种

在1996年，戴尔·罗素与赵喜进命名的第二个种是额多鹦鹉嘴龙（P. ordosensis，又译鄂尔多斯鹦鹉嘴龙），种名是以中国内蒙古鄂尔多斯为名。模式标本是一个接近完整的骨骼、一个部分头颅骨。但是，目前只有头颅骨、下颌、脚掌等部分被研究过。还有三个标本被编入额多鹦鹉嘴龙，也还没有被研究过。这些标本被发现于伊金霍洛组，与内蒙古鹦鹉嘴龙相同[11]。在2010年，保罗·塞里诺发现额多鹦鹉嘴龙、中国鹦鹉嘴龙有许多类似特征，但认为若更详细研究应可发现额多鹦鹉嘴龙的其他可鉴定特征。塞里诺将额多鹦鹉嘴龙视为疑名[4]。

额多鹦鹉嘴龙的颧骨有许多不同特征，例如非常明显的颧角[1]。额多鹦鹉嘴龙是体型最小的种，一个成年个体的头颅骨，长度只有9.75公分[11]。

马鬃山鹦鹉嘴龙

在1997年，中国古动物学家徐星命名了马鬃山鹦鹉嘴龙（P. mazongshanensis），种名是以马鬃山为名。化石是一个完整头颅骨与相连的脊椎、以及一个前肢，发现于中国甘肃省的新民堡群下层[25]。这些标本是在清理处理前就被命名，当中国科学院古脊椎动物与古人类研究所进行化石的处理过程时，头颅骨遭到损毁，数个骨头与全部牙齿消失[26]。马鬃山鹦鹉嘴龙的所属地层还没有经过年代测定，但可能属于巴列姆阶晚期到阿普第阶之间[27]。

在2000年，保罗·塞里诺提出马鬃山鹦鹉嘴龙是个疑名，因为没有可与其他种作出区别的鉴定特征[23]。但近年的其他学者多认为，与其他种相比，马鬃山鹦鹉嘴龙的口鼻部比例较长，而上颌骨有明显的骨质隆起，往两侧与下缘突出[2]。上颌骨的骨质龙起部目前已遗失[4][26]。在化石化过程中，这个头颅骨曾经遭到外力而变形，在过去曾被误认是该种的特征之一[26]。在2010年，保罗·塞里诺再度提出马鬃山鹦鹉嘴龙是个疑名[4]。

西伯利亚鹦鹉嘴龙

 
西伯利亚鹦鹉嘴龙，头部有多个角，是体型最大的种

在1950年代，苏联古动物学家在西伯利亚科麦罗沃州的Shestakovo村，发现许多鹦鹉嘴龙的化石。在1990年代，两个临近的地点也发现鹦鹉嘴龙的化石，其中一个有数个完整骨骼化石。在2000年，俄罗斯古动物学家Alexei Voronkevich、亚历山大·阿维里安诺夫（Alexander Averianov）等人将这些化石命名为西伯利亚鹦鹉嘴龙（P. sibiricus）[28]。但直到2006年，才有这些化石的完整研究。这些化石发现于伊列克组（Ilek Formation），地质年代为下白垩纪的阿普第阶/阿尔比阶。其中有两个接近完整、关节仍相连的骨骼，其他化石则关节脱落，来自于各种年龄层[2]。

西伯利亚鹦鹉嘴龙是体型最大的种。模式标本的头颅骨长约20.7公分，股骨长度为22.3公分。西伯利亚鹦鹉嘴龙的头盾长于其他种，约是头颅骨长度的15到18%。西伯利亚鹦鹉嘴龙的眼睛周围有许多角，每边眶后骨有三个，而每块眼睑骨有一个。中国鹦鹉嘴龙的眶后骨也有类似、较小型的角，这可能是同源演化的结果。颧骨有明显的颧角，颧骨与前上颌骨相接，中国鹦鹉嘴龙也有类似的特征，代表它们可能是近亲。齿骨下缘有突出段落，与蒙古鹦鹉嘴龙、梅勒营鹦鹉嘴龙、有情鹦鹉嘴龙类似。古动物学家列出西伯利亚鹦鹉嘴龙与其他种的不同特征，总计32个，其中有6个是西伯利亚鹦鹉嘴龙的独有特征。这些特征多位于头颅骨。颈部到骨盆之间的脊椎骨总共有23节，而其他种的颈部到骨盆之间脊椎骨，总共有21或22节[2]。

陆家屯鹦鹉嘴龙

 
陆家屯鹦鹉嘴龙，是最原始、生存年代最早的一种

在2006年，中国古动物学家周长付等人命名了陆家屯鹦鹉嘴龙，化石是4个头颅骨，发现于中国辽宁省的陆家屯，属于义县组[26]。陆家屯鹦鹉嘴龙的生存年代有些争议，有些学者主张是1亿2800万年前的巴列姆阶[29]另一派则主张是1亿2500万年前的阿普第阶最早期[30]。陆家屯鹦鹉嘴龙是已知最早的鹦鹉嘴龙，与鹦鹉嘴龙科的红山龙生存于相同时期，两者的化石都发现于同一地层[31]。在2010年，保罗·塞里诺提出红山龙、陆家屯鹦鹉嘴龙可能是同种动物，但由于红山龙的化石过于稀少，因此仍将两者暂定为不同种动物[4]。

 
陆家屯鹦鹉嘴龙的颅骨

陆家屯鹦鹉嘴龙的模式标本头颅骨，长度为19公分，而最大型标本的头颅骨长度为20.5公分，由此可知它们的体型接近蒙古鹦鹉嘴龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙。它们的眼睛前方有个小孔，类似蒙古鹦鹉嘴龙。颧骨向两侧突出，始头颅骨的宽度大于前后的长度，这点类似中国鹦鹉嘴龙。西伯利亚鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙也有宽颧骨。但是，陆家屯鹦鹉嘴龙没有眶后骨的角，这点不同于中国鹦鹉嘴龙、大鹦鹉嘴龙。整体而言，陆家屯鹦鹉嘴龙有数个较原始的特征，与它们的较早生存年代符合[26]。

大鹦鹉嘴龙

 
大鹦鹉嘴龙，有较大型的头颅骨

在2007年，保罗·赛里诺、赵喜进、Loren Brown、谭琳命名了大鹦鹉嘴龙（P. major），种名意指它们的大型头颅骨。化石是一个接近完整的骨骼与头颅骨，化石发现于中国辽宁省北票市，接近陆家屯鹦鹉嘴龙的发现地点[32]。在2008年，尤海鲁等人研究大鹦鹉嘴龙的其他标本时，认为大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙是不同物种[3]。

大鹦鹉嘴龙的头颅骨相当大，长度约是身体的30%长度，而蒙古鹦鹉嘴龙的头颅骨/身体比例为30%。头颅骨的长度为20.3公分，而股骨的长度为19.7公分。大鹦鹉嘴龙比蒙古鹦鹉嘴龙的模式标本大，但仍小于蒙古鹦鹉嘴龙的最大型标本。大鹦嘴龙的口鼻部狭窄。颧骨的颧角长度，仅次于中国鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴龙、新疆鹦鹉嘴龙。其他种的颧角往两侧突出，只有大鹦鹉嘴龙的颧角微向下弯。大鹦鹉嘴龙的齿骨下缘突出段落，类似梅勒营鹦鹉嘴龙，但较为明显[32]。大鹦鹉嘴龙、陆家屯鹦鹉嘴生存于相同环境，但陆家屯鹦鹉嘴龙的头颅骨也很大；两者的差异在于，大鹦鹉嘴龙的头颅骨长而狭窄，陆家屯鹦鹉嘴龙的头颅骨较宽[3]。

戈壁鹦鹉嘴龙

在2009年，保罗·塞里诺、赵喜进、谭琳命名了最新种，戈壁鹦鹉嘴龙（P. gobiensis）。化石是在2001年发现于中国内蒙古的巴颜戈壁组（Bayan Gobi Formation）。戈壁鹦鹉嘴龙是种小型鹦鹉嘴龙，身长约有1公尺。化石是一个头颅骨、关节连接的部分身体骨骼、以及胃石。戈壁鹦鹉嘴龙有许多不同于其他种的明显特征，例如：眶后骨上有椎形角、眶后骨与颧骨接触面有凹处、牙齿珐琅质较厚。戈壁鹦鹉嘴龙、蒙古鹦鹉嘴龙生存于相同环境[33]。

未归类标本

目前有许多标本无法归类于上述任何一种，或者还没被建立为新种，目前都被标名为鹦鹉嘴龙的未命名种，Psittacosaurus sp.，但这不代表这些化石是属于相同种[9]。

目前在中国辽宁省义县组发现了超过200个鹦鹉嘴龙的标本，其中有一个标本的背部具有管状刺毛。这些标本大多数的保存状况良好，其中某些化石已经被研究过，但还没有被归类于任何种[34][35][36]。

在2005年到2006年之间，蒙古古动物学家Bolortsetseg Minjin与蒙大拿州洛矶山博物馆的杰克·霍纳率领一个化石挖掘团队，在蒙古发现了将近100个鹦鹉嘴龙的标本。这些新标本仍在进行化石的清洁处理中，还没有进行正式的研究、分类[37]。

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外部链接

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