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阿基里斯龙属

此条目页的主题是驰龙科的阿基里斯龙。关于阿瓦拉慈龙科的阿基里斯龙，请见“阿基里斯龙 (阿根廷)”。

阿基里斯龙（属名：Achillobator，发音：/əˌkɪləˈbeɪtɔːr/ ə-KIL-ə-BAY-tor，意为“阿基里斯英雄”，又译阿氏英雄龙）是种大型驰龙科恐龙，生存于约9600万至8900万年前的白垩纪晚期的亚洲，化石出土于蒙古的巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）。模式种兼唯一种巨型阿基里斯龙（Achillobator giganticus）。首具遗骸于1989年蒙古－俄罗斯联合考察期间所挖掘，后来于1999年被描述、命名。当初的发现地可能还存在其他标本。这是巴彦思楞组中发现的第一种也是体型最大的驰龙科。

阿基里斯龙属
化石时期：晚白垩世
~96–89 Ma
已知部位的骨架与身体轮廓
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †驰龙科 Dromaeosauridae
演化支： †真驰龙类 Eudromaeosauria
亚科： †驰龙亚科 Dromaeosaurinae
属： †阿基里斯龙属 Achillobator
Perle（英语：Altangerel Perle） et al., 1999
模式种
†巨型阿基里斯龙
Achillobator giganticus
Perle et al., 1999

阿基里斯龙是大型、身体壮硕、陆生、双足步行的肉食性动物，可能是活跃型、身上长著羽毛的掠食者，以加大的第二趾爪作为掠食工具。估计身长5公尺及体重250至348公斤，阿基里斯龙与南方盗龙、达科他盗龙、犹他盗龙并列为最大型的驰龙科成员。以驰龙科的平均来说，阿基里斯龙有著厚实的身躯、比例上相对较短的前肢、以及强壮结实的后肢。其中最明显的特征在于非常坚固的骨骼结构，这在普遍轻巧的驰龙科中显得相当异常，此外其加深的上颌骨与股骨、骨盆形式较为原始，耻骨呈垂直，也与其他驰龙科不同。

阿基里斯龙被分类在驰龙科，更精确来说属于真驰龙类，由一群主要为陆生（而非树栖或半水栖）的超级掠食者物种所构成。大多数的支序分类学分析研究通常显示阿基里斯龙与驰龙、犹他盗龙近缘，尤其与后者互成姊妹群。粗短的腿部比例代表它可能不擅于奔跑，而坚固的上颌骨形态显示适合猎杀大型猎物。

沿革

发现及命名

 
蒙古化石点地图。阿基里斯龙化石采集自D地区的布尔坎（Burkhant）

1989年，蒙古与俄罗斯古生物学家组成的联合考察团队至戈壁沙漠进行野外考察期间，在蒙古中南部孔格（Khongil）地区的露头发现了许多恐龙化石。距离该地区约5公里（5600公尺）处的布尔坎（Burkhant）地区，从巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）沉积岩中挖出了一具大型、彼此相关但关节脱落的部分兽脚类骨骼，除此之外没有其他发现。化石出土于细粒径砂岩／泥灰岩层，地质年代可追溯至晚白垩世森诺曼阶至科尼亚克阶，约9600万至8900万年前。标本保存的部位有：左上颌骨带有九颗牙齿及两个空的齿槽、四节颈椎、三节背椎和八节尾椎、一个近乎完整的骨盆（包括成对耻骨、右髂骨和右坐骨）、成对股骨、左胫骨、左边第三及第四跖骨、手指和脚趾骨、一些爪子、右肩胛鸟喙骨、单独的桡骨、两个肋骨、尾部人字骨。由助理研究员南萨瑞·巴妥辛（Namsarai Batulseen）采集及清修（英语：Fossil preparation），并建档为编号MNUFR-15标本。过了十年后的1999年，标本由蒙古古生物学家奥谭杰尔·培尔（英语：Altangerel Perle）、美国古生物学家马克·诺瑞尔（英语：Mark A. Norell）、詹姆斯·克拉克（James M. Clark）正式命名、描述并指定为新属新种巨型阿基里斯龙（Achillobator giganticus）的正模标本，属于驰龙科。属名取自阿基里斯的拉丁字属格Achillis，灵感来自于巨大的跟腱（阿基里斯腱），用来支持驰龙科加大的第二趾爪；并加上蒙古语的баатар／baatar，即“英雄”之意。[1]

 
骨盆素描

后续

但是该篇描述论文是以非常简陋的形式发表，缺乏完整度，且存在许多关于标本保存部位的问题，以及大量误植。[1]引起的错误诠释包含原本认为是与第二趾骨连接的第二趾爪，于2007年由森特等人更正为指爪，其实是来自手部。[2]透纳等人于2012年对驰龙科进行大规模重新检视，根据一份1997年留在蒙古的一份手稿指出，描述论文很可能是在后两位研究人员不知情的情况下所发表的。[3]

1993年8月13日的日本与蒙古联合考察期间，在布尔坎地区（阿基里斯龙的初始发现地）发现了一个大型驰龙科爪子。[4]后来在2010年，日本古生物学家渡部真人及同事记载了其他颅后骨骼的发现，全都属于一种大型驰龙科。[5]2007年蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵（英语：Rinchen Barsbold）及其团队记载了于2005年至2006年蒙古科学院考察期间，在巴彦思楞组闪俄库度（Shine Us Khuduk）地区发现新的恐龙化石，其中有一个单独的第二趾骨第二节与阿基里斯龙及某种伤齿龙科有共同特征。[6]

嵌合体争议

与其他驰龙科不同的是，阿基里斯龙骨盆具有一些蜥臀目祖征（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy），如耻骨垂直对齐且有个相对较大的耻靴（末端有个大型扩张），其他大多数驰龙科的耻靴通常小很多。保存的脊椎非常厚实并带有一系列侧凹。上述差异使柏罕姆的团队于2000年提出阿基里斯龙的正模标本实际上是个嵌合体，只有趾爪才是来自驰龙科。[7]

然而有鉴于标本发现时呈现部分关节连接，[8]且所有部位都具有相同的颜色和保存状态，足以证实该具遗骸属于单一只个体。虽然阿基里斯龙与其他驰龙科相较之下有很多异常及原始的特征，它仍在许多支序分类学分析中被列为驰龙科的一个有效分类单元。[3]

描述

外观

 
正模标本个体的体型比例图
 
复原图

正模标本的个体估计身长达5公尺及体重250至348公斤。[9][10]阿基里斯龙是仅次于犹他盗龙第二大型的驰龙科，胫骨长49公分。[3]其在驰龙科数一数二的巨大体型仅有南方盗龙、达科他盗龙、犹他盗龙得以媲美或超越。[11]正模标本没有显示出羽毛的痕迹，[1] 但根据其他近缘物种提供的有力证据可推测阿基里斯龙很可能也全身披羽。[12][13]

鉴定特征

根据透纳及同事2012年提出的修正版鉴定，阿基里斯龙可透过以下自衍征与特征组合来进行鉴别。前上颌骨孔完全露出；前上颌骨与上颌骨孔延长且在与上颌骨相同高度呈垂直向；第三跖骨上端较宽；股骨长于胫骨；骨盆属于耻骨前倾型（耻骨朝著动物前向）；坐骨上的闭孔突较大，呈三角形，位于坐骨轴上半部；耻骨远端的联对耻靴头尾向发育。[3]

头骨

上颌骨深而厚实，测量长约29公分。与背侧区域相比其侧面平滑，但本质厚实。上颌骨约含11个齿槽。阿基里斯龙的牙齿属于明显的单型齿（各牙齿形状及尺寸相似），呈锯齿状，向后弯，后侧锯齿大于前侧锯齿。牙齿中心附近以及后侧锯齿状每毫米有15至18个小齿突，而前侧锯齿状每5毫米有17至20个小齿突。上颌骨尺寸显示阿基里斯龙有个相对较大型的头颅骨，可比拟肉食龙类的头骨。[1]

颅后骨骼

脊柱的颈、背、尾椎都大而厚实。前部颈椎呈锐角发育，椎体前关节面发育于后关节面之上，此特征被诠释为S型颈部，如同许多手盗龙类的情况。背椎粗厚，侧有气囊凹陷，在后部脊椎逐渐扩大，中心关节面呈圆润凹陷状。背椎神经棘类似大型平胸鸟类如已灭绝的恐鸟和现存的鸸鹋、鸵鸟、食火鸡，显示突出的棘间韧带痕迹，代表阿基里斯龙的背部如上述鸟类般结实。所有尾椎的椎体都呈双平状（前后皆平坦），后关节面略凹于前关节面。过渡型尾椎显示前部神经棘到了后部尾椎变得加长并逐渐消失。后部尾椎系列有长型人字骨相连接，以及特别加长的前关节突（连接相邻脊椎的椎弓突出物）。[1]

肩胛鸟喙骨（英语：scapulocoracoid）由肩胛骨及鸟喙骨融合而成。肩峰后区的肩胛骨有个小型结节，生前连接著胛肱肌。关节盂位于底部面外侧。肩胛骨轴部相对加长而平坦，加厚且沿肋腔弧度而内弯。鸟喙骨厚实宽阔，长16.7公分及高14.8公分。前缘粗糙，可能曾附著软骨关节。前后向出现一个大孔，半径长26公分，可能作为血管与神经通道。[1]

 
股骨、胫骨及表面痕迹的素描

股骨非常厚实并长于胫骨，这在奔龙科属罕见情况；长50.5公分。前内面有个大型粗糙凹面，可能作为生前髂股肌的附著处，小转子（英语：Lesser trochanter）下缘亦有耻坐股肌嵌入点。股骨上侧的底向大转子（英语：Greater trochanter）有个髂股肌附著的结节。髂转肌和坐转肌的嵌入点位于股骨近端后外侧。轴部内侧近端三分之一处存在一粗糙凹面可能连接著外三耻坐股肌。此区下方一个小凸结节伴随著第二耻坐股肌。胫骨厚实程度不及股骨，但更为笔直，长49公分。轴部表面平滑无肌肉痕迹，但胫脊前后表面有个粗糙带作为髂胫肌及周边的附著处。胫骨其他组织痕迹存在于下面及后部，此处粗糙凹陷的表面生前很可能将连接韧带的腱膜与胫骨及腓骨头相连。[1]

第三、四跖骨很粗，分别为23.4公分及20.9公分，显示跖骨长度少于胫骨的50％。如同其他手盗龙类，跖骨紧密合列。第三跖骨横扁而上端未收缩，缺乏并跖骨形态。第四跖骨下端有一关节使运动范围局限于一平面，外侧的髁短。骨盆由耻骨、髂骨、坐骨构成。髂骨特别高，长51.3公分及高28.8公分，前髋臼突由上到下分布。尾股肌的两个嵌入点都位于髂骨内面。前缘有微型纹路，生前可能附著髂股肌，其后部区域有第二髂胫肌的痕迹。耻骨长54.8公分，非常笔直，有个大型耻靴（末端扩张）。其他驰龙科都有类似鸟类的朝后向耻骨，但阿基里斯龙则是原始的朝前向耻骨。大型耻靴背面有粗糙带，作为耻坐股内血管的附著区，侧面非常平坦并有可能由耻坐股外肌的大量微型纹路。坐骨短于髂骨及耻骨，长37.8公分。中轴构成一大型脊并朝前缘扩展，生前可能构成股内收肌。相较于其他驰龙科，此脊状结构更为厚实。侧面非常粗糙，生前可能分布著第一屈胫内肌。[1]

分类

 
数种不同类型的驰龙科物种

在原始叙述中，阿基里斯龙被列于驰龙的近亲，在家族中定位不明。[1]在近期较可靠的研究中，阿基里斯龙被分类于驰龙科的真驰龙类，这是一群非常接近鸟类的手盗龙类，其中的物种主要为陆栖的超级掠食者类型，或者称之为“真正的驰龙科”。[14]它们与其他驰龙科（如树栖的小盗龙亚科[15]、水陆两栖的哈兹卡盗龙亚科[16]）有很明显的区别。

2009年菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）与尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）的研究首先将真驰龙类定义为基干演化支，包含由驰龙、伶盗龙、恐爪龙、蜥鸟盗龙的最近共同祖先及其所有后代构成的最广自然群体。其下数个亚科也被重新定义为演化支，通常定义为与亚科同名物种较接近、而离其他较远的所有物种所构成的演化支。[14]

最近哈特曼等人于2019年的系统发生学分析，将阿基里斯龙与义县龙互成姊妹群。[17]2020年柯里和伊凡斯将阿基里斯龙放在伶盗龙亚科。[18]虽然有些分析视阿基里斯龙为分类不明的物种，多数还是将其分在与犹他盗龙、驰龙近缘的驰龙亚科。[19][3][20][16]在对犹他盗龙标本重新检验时，发现了与阿基里斯龙更多的相似之处，从而支持两者的近缘关系。[21]

在2017年描述哈兹卡盗龙与建立哈兹卡盗龙亚科的研究中，提出了新版的驰龙科关系以包含该演化支。阿基里斯龙被排除在驰龙与犹他盗龙所构成演化支之外的基础位置。[16]但2020年贾辛斯基等人描述纳瓦霍战龙时对真驰龙类所进行的种系发生分析再次引用传统上阿基里斯龙＋犹他盗龙演化支的论点，但这次是位于驰龙亚科之外。[22]

以下支序图取自卡乌等人（2017）：[16]

真驰龙类 Eudromaeosauria
 

斑比盗龙 Bambiraptor

 
 
 

天宇盗龙 Tianyuraptor

 
 
 
驰龙亚科 Dromaeosaurinae
 

阿基里斯龙 Achillobator

 
 
 

驰龙 Dromaeosaurus

 
 

犹他盗龙 Utahraptor

 
 
 
 
伶盗龙 Velociraptorinae]]
 

恶灵龙 Adasaurus

 
 
 
 

恐爪龙 Deinonychus

 
 

蜥鸟盗龙 Saurornitholestes

 
 
 
 

伶盗龙 Velociraptor

 
 
 

临河盗龙 Linheraptor

 
 

白魔龙 Tsaagan

 
 
 
 
 
 
 
 

以下演化树取自贾辛斯基等人（2020）：[22]

真驰龙类 Eudromaeosauria
蜥鸟盗龙亚科 Saurornitholestinae
 

蜥鸟盗龙 Saurornitholestes

 
 

野蛮盗龙 Atrociraptor

 
 
 
驰龙亚科 Dromaeosaurinae
 

达科塔盗龙 Dakotaraptor

 
 
 

驰龙 Dromaeosaurus

 
 

北方爪龙 Boreonykus

 
 

巴彦思楞的驰龙科 Bayan Shireh dromaeosaurid

 
 
 
 
 

恐爪龙 Deinonychus

 
 
 
 

恶灵龙 Adasaurus

 
 
 

犹他盗龙 Utahraptor

 
 

阿基里斯龙 Achillobator

 
 
 
伶盗龙亚科 Velociraptorinae
 

冥河盗龙 Acheroraptor

 
 
 

伶盗龙 Velociraptor

 
 
 

纳瓦霍战龙 Dineobellator

 
 
 

白魔龙 Tsaagan

 
 

临河盗龙 Linheraptor

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

运动能力

1999年，培尔和其团队指出，阿基里斯龙的后肢与骨盆区域显示其有著强壮的大腿与结构厚实的脚部，适合一定程度的快跑。此外阿基里斯龙的骨盆有特化的股骨骨骼肌，可能代表著它的跳跃能力很强。[1]

2016年史考特·佩森五世（Scott Persons IV）和柯里检验数个兽脚类的后肢比例，发现美颌龙科、伤齿龙科、暴龙科是奔跑型动物，多数物种具有相对较高的跑肢比（CLP／cursorial-limb-proportion）。然而驰龙科的跑肢比则相对低，其中阿基里斯龙的数值仅有5.3，显示它不适合长时间维持高速奔跑。[23]

掠食行为

 
恐爪龙在猎食西风龙的盗龙压制猎物模型示意图

2009年朗里奇和柯里指出，虽然一些驰龙科特化来填补某些特别的生态栖位，如身形纤细的半鸟科，但像阿基里斯龙之类的真驰龙类则保留传统的栖位适应，通常占据猎捕中大型猎物的大型掠食者栖位。[14]

2009年曼宁的团队检验驰龙科镰刀爪的功能，透过分析压力和应力如何沿爪子分布到四肢的生物力学，及将驰龙科镰刀爪的弧度与现代鸟类或哺乳类进行比较。发现非常适合用来攀爬及地面生活。[24]皮特·马科维奇（Peter Mackovicky）表示早期驰龙科（如小盗龙）为树栖者的推论可能属实，但无法解释为何到了阿基里斯龙或犹他盗龙之类体型已经大到不爬树却依然保留镰刀爪，因此解释较大型的驰龙科将镰刀爪用作更具侵略性的掠食武器。[25]

2011年弗勒等人的研究发现驰龙科腿脚与猛禽有著高度相似性，进而提出驰龙科以类似猛禽方式进行捕猎。研究指出驰龙科的脚类似老鹰，第二趾爪加大，并有接近的伸屈范围，而跖骨则比较像猫头鹰。盗龙压制猎物模型显示驰龙科跳上猎物以体重固定，并透过镰刀爪抓牢，然后驰龙科会在猎物仍生还时开始进食，最后猎物将死于失血或器官衰竭。驰龙科可能透过拍打覆满羽毛的翅膀形手臂、有长羽的尾巴来在压制猎物时保持平衡。最后使用吻部终结猎物性命。根据这类观察，研究推测出驰龙科与伤齿龙科的栖位分化分别为大型与小型掠食者的差异。[26]

2020年抛渥斯等人重新检验真驰龙类上颌骨，发现亚洲与北美物种间以吻部形态及栖位分化作区别。他们认为上颌骨是用来推测前上颌骨乃至整个吻部的可靠依据。举例来看，多数亚洲物种的上颌骨及头骨细长（如伶盗龙有完整头骨得知），代表这类物种具有特定掠食行为，可能像是叼起小型迅速的猎物。至于亚洲的阿基里斯龙是其中一个例外，具有与北美真驰龙类相似的厚实上颌骨，构成深粗的吻部，不仅暗示了彼此的近缘关系，也显示阿基里斯龙和北美物种将适应来捕食大型猎物。[27]

古生态学

 
巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）已知的动物相比较，阿基里斯龙为右二深黄

年代与环境

阿基里斯龙出土于巴彦思楞组（英语：Bayan Shireh Formation）的布尔坎（Burkhant）地区。该地层可划分为上下两个层带，其中某些年代落于下上白垩纪之交。[28][29][30][31]阿基里斯龙所在的布尔坎地区已确认为上白垩纪的最下方交界带。[32]地磁学分析显示整个巴彦思楞组横跨白垩纪一段很长的时间，从森诺曼期延伸至桑托期。[33]近期2020年库汝达玛等人实行方解石铀铅定年法检测出巴彦思楞组的年代从9590万±600万年至8960万±400万年前，符合森诺曼期至桑托期。[34]随时代演进，许多研究者提出巴彦思楞组与二连组的紧密关联性，因为两地层含有极相似的化石组成，[35][36][31]而彼此接近的年代亦支持此论点。[37]

阿基里斯龙所栖息的巴彦思楞组为相对湿润的环境，湖泊、河流广泛分布，包括曲流、河道、湖盆、小溪等充沛的水源。根据地层中含的钙钛矿推测气候略呈半干旱型。[35][33]开花植物在地层中占多数，山茱萸科、水果化石在特定区域亦很常见。[28][38]

共存物种

 
阿基里斯龙群围捕成年篮尾龙的情境图

巴彦思楞组与阿基里斯龙共享栖地的恐龙有：中型兽脚类镰刀龙科的死神龙、慢龙；[39]似鸟龙类的似金翅鸟龙；[40]可能还有暴龙类的独龙；[41]重装甲的甲龙科如篮尾龙、白山龙；[42]小型头饰龙类安特头龙、雅角龙；[43]鸭嘴龙类的戈壁鸭龙；[32]大型长颈蜥脚类长生天龙。[38]非恐龙的动物相主要由半水生及陆生爬行类所构成，包含多种乌龟、[44][45]鳄鱼的副短吻鳄（英语：Paralligator）。[46]地层中有含有鱼类像是弓鲨和硬骨鱼。[31]哺乳动物则极其罕见。[47]

研究显示巴彦思楞组的植食性恐龙可能存在著栖位分化，如镰刀龙科两种高处觅植者死神龙跟慢龙、[39]两种甲龙科分别为扫植者（英语：Grazing (behaviour)）的篮尾龙和眺植者（英语：Browsing (herbivory)）的白山龙、[42]长生天龙为环境中最高大的植食动物。[10]

延伸阅读

 
维基共享资源上的相关多媒体资源：阿基里斯龙属

参考来源

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