矛颌翼龙属
矛颌翼龙属（属名：Dorygnathus）意为“长矛的颌部”，是翼龙目喙嘴翼龙科的一属，生存于侏㑩纪早期的欧洲，约1亿8000万年前，当时盘古大陆有许多浅海。矛颌翼龙的翼展约为1.69公尺宽。头颅骨长，眼眶是头部最大型的洞孔。他们具有小型、三角形胸骨，是飞行相关肌肉的附著处。嘴部前端有弯曲的长牙齿，当它们咬合时，会突出于嘴部前端；嘴部后段则是笔直的小型牙齿[1]。矛颌翼龙具有不同型态的牙齿，是种异型齿动物；许多原始翼龙类是异型齿动物，而现代爬行动物则相当少见异型齿动物。研究人员推测，矛颌翼龙是以鱼类为食[1]。矛颌翼龙的后肢第五脚指较大型，朝向侧方。较大第五脚指的功能未明，但第五脚指、尾巴之间可能支撑者翼龙膜，如同两翼与身体之间的翼膜。翼龙类学家大卫·安文（David Unwin）认为矛颌翼龙与侏㑩纪晚期的喙嘴翼龙有接近亲缘关系，并与曲颌形翼龙生存于相同环境[1]。
矛颌翼龙属 化石时期：侏㑩纪早期,
| |
|---|---|
| |
| 巴斯矛颌翼龙的想像图 | |
无效状况
| |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 目： | †翼龙目 Pterosauria |
| 科： | †喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae |
| 亚科： | †喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae |
| 属： | †矛颌翼龙属 Dorygnathus Wagner, 1860 |
| 模式种 | |
| 巴斯矛颌翼龙 Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) Wagner, 1860
| |
发现历史
矛颌翼龙的第一个标本是颌部碎片与零碎骨头，发现于德国巴伐利亚州北部的Banz Abbey，属于波西多尼亚页岩（Posidonia Shale），地质年代相当于托阿尔阶。在1830年，古生物学家Carl Theodri将这些化石归类于鸟掌翼龙的一种，巴斯鸟掌翼龙（Ornithocephalus banthensis）；种名是以化石发现处的Banz Abbey为名[2][3]。正模标本（编号PSB 757）是一个下颌化石，先后经过克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）[4]、Carl Theodri的研究，后者将其编入到喙嘴翼龙的化石[5]。在相同时期，英格兰也发现类似的翼龙类化石，被认为与德国翼龙类化石有相似处。Alfred Oppel将他新发现的德国化石，寄给慕尼黑的古生物学家Johann Andreas Wagner[6][7]。在1859年，英国古生物学家理查·欧文将英格兰化石命名为双型齿翼龙。在1860年，Johann Andreas Wagner认为这些德国化石明显不同于英国的双型齿翼龙，因此建立为新属，模式种是巴斯矛颌翼龙（Dorygnathus banthensis）。属名是由古希腊文的“长矛”（dory）与“颌部”（gnathos）所构成[8]。
之后，德国南部发现更多、更完整的矛颌翼龙化石，包含著名的侯兹马登页岩层（Holzmaden shale）[1]。在1978年，法国南锡也发现矛颌翼龙的化石[9]。矛颌翼龙的化石，大部分是在1920年代、1980年代所发现，常发现于板岩采石场[10]。近年由于板岩的需求量下降，许多采石场关闭，导致近年较少发现相关化石。到目前为止，已发现超过50个化石，大部分存放在巴登－符腾堡州的斯图加特自然史博物馆。由于许多化石的保存状态良好，目前已有许多矛颌翼龙的详细研究[11][12][13]。
在1971年，鲁玻特·威尔德（Rupert Wild）将一个德国化石建立为新种，米斯特尔高矛颌翼龙（D. mistelgauensis）；种名是以化石发现处的米斯特尔高（Mistelgau）为名[14]。当地一位教师发现这个化石，然后转交给当地的业馀古生物学家，因此没有正式的化石编号。这个化石包含：肩带、翼部、部分后肢、一个肋骨、一节尾椎。这个化石的体型较大，翼展约是巴斯矛颌翼龙的1.5倍。双翼长，后肢短。
在2008年，凯文·帕迪恩（Kevin Padian）提出目前最大型的标本（编号MBR 1977.21），翼展约16.9公分，比米斯特尔高标本还大，而双翼与后肢比例类似巴斯矛颌翼龙，地质年代也接近。帕迪恩据此提出米斯特尔高矛颌翼龙是巴斯矛颌翼龙的一个次客观同物翼名[15]。
叙述
矛颌翼龙的外形属于典型的喙嘴翼龙类，例如：长尾巴、较大第五脚趾；与其他喙嘴翼龙类相比，矛颌翼龙的颈部较长、手掌较大。头颅骨长、前端呈尖状。目前最大型的头颅骨（编号MBR 1920.16），目前存放在柏林自然博物馆，头颅骨长度约16公分，下颌长14.7公分。眼眶是头部的最大型洞孔，比眶前孔还大；眶前孔与鼻孔之间有骨棒隔开。头颅骨的上侧曲线相当笔直，没有发现骨质头冠。下颌中后段的上下扁平，而前段的上下略高[15]。
前上颌骨有四对长牙齿，上颌骨有七对牙齿，越后方的牙齿越小。下颌的前三对牙齿长而锐利、向前倾斜。下颌后段有至少8对较小型牙齿，比较直立，越后方的牙齿越小，下颌的前后段牙齿大小差异明显。矛颌翼龙总共有至少44颗牙齿。当矛颌翼龙的嘴部闭合时，上下颌的前段长牙齿会互相交错、向外侧突出。
矛颌翼龙具有八节颈椎、十四节背椎、三或四节荐椎、以及27或28节尾椎；荐椎与尾椎的数量有差异，是因为最后一节荐椎也可能被鉴定为第一节尾椎。颈椎长而粗壮，横剖面呈方形，连接者薄颈部肋骨。背椎的形状较圆，有平坦的神经棘。前三到四节背椎连接者胸部肋骨；后段背椎连接者腹肋。前五到六节尾椎相当短，形成动作灵活的尾巴基部。后段尾椎较长，有向前后延伸的骨突，甚至可延伸到其他五节尾椎，因此尾巴坚挺、活动不灵活。尾椎的骨突也造成尾椎数量鉴定上的困难。
矛颌翼龙的胸骨小、呈三角形。凯文·帕迪恩推侧胸骨后侧有软骨组织。肩胛鸟喙骨连接者较长的肩胛骨，形成鞍状的肩胛关节；在年龄较老的个体，鸟喙骨与肩胛骨之间愈合。肱骨有三角形三角嵴（Deltopectoral crest），内部中空。前臂长度约是上臂的60%。手掌有五个腕骨，并延伸出短而粗壮的翅骨（Pteroid bone，翼龙类专有的骨头），朝向身体内侧；翅骨与颈部之间，连接者面积较小的前膜（Propatagium）。手掌的前三指小型，指爪短、大幅弯曲。第四指是俗称的翼指，支撑者双翼与翼膜，其中的第二、第三指骨非常长，第一、第四指骨较短[15]。
骨盆的肠骨、坐骨、耻骨互相愈合者。肠骨延长，相当于六节脊椎的长度。大腿股骨比小腿还长，股骨头与股骨骨干之间呈45度。成年个体的小腿胫骨、腓骨之间，下方的2/3段落互相愈合者。跗骨与Astragalocalcaneum（由距骨与跟骨愈合的单一骨头）之间没有愈合迹象，而是跟胫骨愈合成胫跗骨。第三跖骨是最长的跖骨。第五脚趾的第二节骨头呈45度弯曲，末端钝而宽广。第五脚趾与尾巴之间可能支撑者翼膜。
矛颌翼龙的某些标本保存了软组织，但非常少见。早在1939年，古生物学家Ferdinand Broili发现编号1938 I 49有疑似毛发痕迹，并据此提出毛颌翼龙可能具有毛发、是某种程度的温血动物[16]。目前古生物学家多认为翼龙类具有毛发，是某种程度的温血动物。目前无法得知矛颌翼龙的尾巴末端是否形成镖状物，如同喙嘴翼龙。
种系发生学
在翼龙类的早期研究历史中，由于矛颌翼龙、双型齿翼龙有类似的异型齿齿列、类似的外形，许多研究人员认为它们是近亲。在1928年，法兰兹· 诺普乔（Franz Nopcsa）将矛颌翼龙归类于喙嘴翼龙科[17]。在1978年，彼得·沃尔赫费尔（Peter Wellnhofer）也将矛颌翼龙归类于喙嘴翼龙科[18]。近年的翼龙类亲缘分支分类法研究可分成数派。若根据大卫·安文（David Unwin）在2003年的分类系统，矛颌翼龙属于喙嘴翼龙科的喙嘴翼龙亚科（Rhamphorhynchinae）[19]；如果根据亚历山大·克尔纳（Alexander Kellner）的2003年分类系统，矛颌翼龙是位于喙嘴翼龙类的更原始位置，比双型齿翼龙、蓓天翼龙还原始[20]。在2008年，凯文·帕迪恩（Kevin Padian）提出矛颌翼龙、掘颌龙、喙嘴翼龙互为近亲，它们可能形成一个连续性的演化支。在2010年，古生物学家Brian Andres提出矛颌翼龙属于喙嘴翼龙亚科，是一个单系群演化支[21]。
以下演化树来自于Brian Andres的2010年研究：
| 喙嘴翼龙亚科 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
古生物学
矛颌翼龙被认为是鱼食性动物，用长牙齿补抓邻近海面的鱼类或身体易滑的海生动物。矛颌翼龙的化石大多发现于海相沉积层；在侏㑩纪早期，欧洲是一系列群岛，侯兹马登地层位于一个大型岛屿（Massif of Bohemia）的西北部，滨临特提斯洋海岸。矛颌翼龙、曲颌形翼龙生存于相同时期的相同地区，但矛颌翼龙的化石常被发现，而矛颌翼龙的化石较为少见。目前还没有发现矛颌翼龙的幼年个体化石，而目前最大标本的翼展约1.7公尺，最小标本的翼展约60公分，它们可能无法飞越面积广大的海洋。凯文·帕迪恩提出生长模式假设，认为矛颌翼龙的年幼时期成长速率较快，比许多相同体型的现代爬行动物还快，当它们达到性成熟后，成长速率就会减缓[15]。
凯文·帕迪恩根据矛颌翼龙、曲颌形翼龙的不同牙齿形态，提出两者占据不同生态位。牙齿长的矛颌翼龙是以鱼类为食，而牙齿切割面锐利的曲颌翼龙，则是以小型陆栖动物为食。在相同地区里，矛颌翼龙的化石约是曲颌形翼龙的五倍，曲颌形翼龙将被迫占据不同于矛颌翼龙的生态位[15]。
当矛颌翼龙在陆地行动时，它们的大型第五脚趾，将妨碍它们在树干与树枝上的移动。根据凯文·帕迪恩的理论，矛颌翼龙的体型小、尾巴长，使它们在生理上可以采取二足方式移动；与许多原始翼龙类相比，矛颌翼龙的手掌相当大，因此它们也可以采取四足方式移动[15]。目前许多翼龙类学家认为，翼龙类在地面上移动时是采取四足方式移动时。
参考资料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 "Dorygnathus." In: Cranfield, Ingrid (ed.). The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. London: Salamander Books, Ltd. Pp. 292-295.
- ^ Theodori, C. (1830). "Knochen vom Pterodactylus aus der Liasformation von Banz", Frorieps Notizen für Natur- und Heilkunde, n. 632, 101pp
- ^ Theodori, C. (1831). "Ueber die Knochen vom Genus Pterodactylus aus der Liasformation der Gegend von Banz", Okens Isis, 3: 276–281
- ^ Meyer, H. von (1831). "Über Macrospondylus und Pterodactylus", Nova Acta Academia Caesarae Leopold-Carolina Germania Naturali Curiae, 15: 198–200
- ^ Theodori, C. (1852). "Ueber die Pterodactylus-Knochen im Lias von Banz", Berichte des Naturforschenden Vereins Bamberg, 1: 17–44
- ^ Oppel, A. (1856). "Die Juraformation", Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 12
- ^ Oppel, A. (1858). "Die Geognostische Verbreitung der Pterodactylen", Jahreshefte der Vereins der vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1858, Vorträge 8, 55 pp
- ^ Wagner, A. (1860). "Bemerkungen über die Arten von Fischen und Sauriern, Welche im untern wie im oberen Lias zugleich vorkommen sollen", Sitzungsberichte der königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, mat.- physikalische Classe, p. 36-52
- ^ Dominique Delsate & Rupert Wild. (2000). "Première Découverte d'un Reptile volant determinable (Pterosauria, Dorygnathus cf banthensis) du Toracien inférieur (Jurassique inférieur) de Nancy (Lorraine, France)", Bulletin de l'Académie et de la Société lorraines des sciences, 2000, 39: 1-4
- ^ Keller, Thomas (1985). "Quarrying and Fossil Collecting in the Posidonienschiefer (Upper Liassic) around Holzmaden, Germany", Geological Curator, 4(4): 193-198
- ^ Plieninger, F. (1907). "Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens", Palaeontographica, 53: 209–313
- ^ Arthaber, G.E. von (1919). "Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exemplares von Dorygnathus banthensis Theod. sp.", Denkschriften der Akademie der Wissenschaften Wien, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, 97: 391–464
- ^ Padian, K. & Wild, R. (1992). "Studies of Liassic Pterosauria, I. The holotype and referred specimens of the Liassic Pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori) in the Petrefaktensammlung Banz, Northern Bavaria", Palaeontographica Abteilung A, 225: 55-79
- ^ Wild, R. (1971). "Dorygnathus mistelgauensis n. sp., ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Epsilon von Mistelgau (Frankischer Jura)" — Geol. Blatter NO-Bayern, 21(4): 178-195
- ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 15.5 Kevin Padian (2008). The Early Jurassic Pterosaur Dorygnathus Banthensis(Theodori, 1830). Special Papers in Palaeontology No. 80, The Palaeontological Association, London
- ^ Broili, F. (1939) "Ein Dorygnathus mit Hautresten", Sitzungs-Berichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 1939: 129–132
- ^ Nopcsa, F. v. (1928). "The genera of reptiles". Palaeobiologica, 1: 163-188
- ^ Wellnhofer, P. (1978). Pterosauria. Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 19. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
- ^ Unwin, D. M. (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs". Pp. 139-190 in: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publications 217. Geological Society of London
- ^ Kellner, A. W. A. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group". Pp. 105-137 in: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publications 217. Geological Society of London
- ^ Brian Andres; James M. Clark & Xu Xing. (2010). "A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs", Journal of Vertebrate Paleontology, 30(1): 163-187