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真蕨类

傳統上的蕨類植物排除石松類後所形成的類群
此条目介绍的是狭义上的蕨类。关于包含链束植物和石松类的广义蕨类，请见“蕨类植物”。

真蕨纲（学名：Polypodiopsida），又称为链束植物（Monilophytes）是植物界中真叶植物下的两个演化支之一，是种子植物的姊妹群。为一种孢子植物。

真蕨纲
化石时期：405–0 Ma
早泥盆纪[1]－现今
《自然界的艺术形式》（Kunstformen der Natur）内所绘的真蕨纲（Filicinae）
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 真维管植物 Eutracheophyta
演化支： 真叶植物 Euphyllophytes
纲： 真蕨纲 Polypodiopsida
Cronquist, Takht. & W.Zimm.[2]
亚纲
异名
  • Monilophyta
  • Polypodiophyta
  • Filicophyta
  • Filices

真蕨纲比起较原始的石松门多了真正的叶子，但比起较进化的种子植物（裸子植物和被子植物）则缺少了种子。和所有的维管植物一样，链束植物有著一个世代交替的生命周期，由双套的孢子体和单套的配子体两者循环著。和裸子植物与被子植物不同的，配子体是一游离的器官。链束植物典型的生命周期如下：

  1. 孢子体（双套）经由减数分裂产生单套的孢子；
  2. 孢子经由细胞分裂形成配子体－其一般会含有可光合作用的原叶体；
  3. 配子体会经由有丝分裂产生生殖细胞（通常精子和卵子不会是由同一个原叶体，因为同一原叶体的藏精器和藏卵器成熟时间不同）；
  4. 可移动、具鞭毛的精子让仍黏在原叶体上的卵子受精；
  5. 受精后的卵子形成了一个双套的受精卵，并经由有丝分裂成长成孢子体（一般所看到的链束植物）。

生态

 
加州红木区的蕨类

就一般的印象而言，链束植物是生长在阴暗潮湿的林地角落里，但其实链束植物可以生长的栖地范围要比这多出许多，亦有居住在高海拔的山区、干燥的沙漠岩地、水里或原野等地区的物种。链束植物一般认为大多生长在特定的边缘地带，通常是在环境限制了种子植物兴盛的地方。但某些链束植物却是这世上最烦人的杂草，包括生长在英国高地的蕨属或生长在赤道附近湖泊的满江红属，两者都形成了广泛且具侵略性的领域。链束植物的栖地主要有四种特定的类型：湿暗的森林、岩地的裂缝，尤其是可以挡住全部太阳的地方、泥塘和沼泽等酸性湿地、以及赤道的树上，其中许多物种为附生植物。

许多链束植物和具有菌根的菌类有著关连性。许多链束植物只生长在特定的酸碱值下，如海金沙只生长在潮湿且酸性的土地上，而球茎冷蕨则只生长在石灰岩上。

链束植物的孢子中含丰富的脂质、蛋白质及卡路里，所以一些脊椎动物会以蕨类的孢子为食物，例如欧洲的小林姬鼠及新西兰的小短尾蝙蝠等。[3]

构造

 
墨尔本皇家植物园里的蕨类
 
树蕨，可能是“软树蕨（Dicksonia antarctica）”

在类似种子植物孢子体的部份，链束植物包含：

  • 茎：大部份是在地下蔓延的地下茎，但有少许则是沿著地面蔓生的匍匐枝（如水龙骨科），或是直立的半木本树干（如桫椤科），甚至有些物种可以达到二十公尺之高（如诺福克岛的诺福克桫椤和纽西兰的黑桫椤）。真蕨类的茎一般而言都不显著，树蕨类是少数的例外。真蕨类中最常见的茎为横走茎和斜生茎，而蕨类的茎可分成直立茎、短直立茎、斜生茎、横走茎、攀缘茎、缠绕茎及悬空茎等七种类型。
  • 叶：植物上绿色且可进行光合作用的部份。链束植物的叶常被特称为蕨叶（frond），但其基本构造上与一般所称叶片无异，纯是研究者援用的习惯用语。新叶基本上是由一个紧紧卷曲的部份开展而成的，这个紧紧卷曲的部份因其形状，常被称为 crozier（原意为牧杖）或 fiddlehead（原意为提琴头），此种幼叶卷曲的方式，被称为卷旋。叶子可被分成两种类型：
    • 营养叶：一种不产生孢子，而只经由光合作用产生糖份的叶子。可和种子植物上一般的绿叶相类比。
    • 孢子叶：一种会产生孢子的叶子。此类的叶子可和裸子植物的松球或被子植物的花蕊蕊相类比。但是和种子植物不同，链束植物的孢子叶并不很特化，长得很像营养叶，而且也会如营养叶般经由光合作用来产生糖份。
  • 根：不能进行光合作用，由土地中汲取水份和养份的地下部份。链束植物的根总是须根状，且形状和种子植物的根很类似。大部分蕨类的根都呈细丝状，而根较粗大，状似兰花根就有合囊蕨科、瓶尔小草科及凤尾蕨科，合囊蕨科及卤蕨的根经常会露出地表，而瓶尔小草科的根则通常都深埋于地底。

蕨类通常都是利用孢子囊所产生的孢子来繁殖后代，而且在世代交替的过程中，孢子体和配子体各自独立生活。由于生存不易，在保护及传播孢子的机制上便演化出极为多样的形态特征与构造。以下就是蕨类最重要的四项特征。

链束植物的配子体和种子植物的非常不同，基本上包含有：

  • 原叶体：绿色、可行光合作用的结构。有一个细胞厚。通常具有心脏或是肾脏的形状。长三至十公厘，宽二至八公厘。经由如下方式产生配子体：
    • 藏精器：产生具鞭毛之精子的小椭圆结构。
    • 藏卵器：在其底部产生单一卵子的一种类似试管的结构，精子经由其颈部进到里面。
  • 假根：似根的结构，但不是真正的。包含一个极细长的细胞。水份和矿物盐充满了整个结构。假根的功能仅是将原叶体固定在土壤里面，而不提供养分。

演化和分类

依据链束植物的化石记录，其首先出现的时期是泥盆纪早期。而到了三叠纪时，和一些现今的科有关的蕨类首次地出现了。“蕨类尖峰”则是出现在白垩纪晚期，当时有许多链束植物现今的科首先出现。

链束植物传统上是被归类在植物界的一门－蕨类植物门（Pteridophyta）里的，但因为蕨类植物是一个并系群而被现代的分类法拆分，并将链束植物单列为一个单系群。

传统上，有三个植物类群被认为是蕨类：两个厚囊蕨类－瓶尔小草科Ophioglossaceae（瓶尔小草属、阴地蕨属和蕨萁属）和合囊蕨科Marattiaceae，以及薄囊蕨类。合囊蕨科是赤道蕨类的主要类群，有著肥大的地下茎，且被认为是蕨类主要类群－薄囊蕨类的近亲。而还有其他一些的植物类群被认为是“拟蕨”：石松门里的石松、卷柏、水韭、松叶蕨科里的松叶蕨和木贼科里的木贼。但是，较现代的基因研究却显示，石松门和任何其他的维管植物之间都只是远远地关连著，是由维管植物分支的基底演化伸展出去的。而松叶蕨与木贼则和瓶尔小草跟合囊蕨一样是“真正的”蕨类。事实上，松叶蕨和瓶尔小草毫无疑问地是一个分支，而木贼跟合囊蕨则可以认为是另一个分支。

处理此一情形的一种可能方法是只将薄囊蕨类视为“真正的”蕨类，而将其他三个类群视为“拟蕨”。而在实际上，也已有数个分类法在规划著，并已有了少许的共识。2006年，Smith等人基于基因系统学研究提出了新的分类方法。2016年，广义蕨类植物系统发育组（英语：Pteridophyte Phylogeny Group）发表了PPG I的分类法，此一分类法将真蕨类视为纲级分类元，下辖4个亚纲[4]：

真蕨亚纲包含著大多数主要被视为蕨类的植物。现今的研究支持以前基于形态学，将紫萁科认为是由薄囊蕨类演化史早期分支出来的一科；在某种意义上，这一科是介于厚囊蕨类和薄囊蕨类的中间位置上。下列的分类树参考自2016年PPG I的论文[4]：

真蕨纲
 

木贼植物亚纲 Equisetidae

 
 
 

瓶尔小草亚纲 Ophioglossidae

 
 
 

合囊蕨亚纲（英语：Marattiidae） Marattiidae

 
 

真蕨亚纲 Polypodiidae

 
 
 
 

本纲包括以下目：

目的地位未定的科：
目和科的地位未定的属：

经济价值

链束植物在经济上并不如种子植物那么重要，但还是有著一定的重要性。一些蕨类被当做食物来食用，包括蕨、荚果蕨和分株紫萁的嫩蕨。另外，过沟菜蕨亦被一些赤道上的人们做为食物食用。

满江红属的蕨类很小且浮在水面上，看起来一点也不像蕨类。它们在东西亚被当做稻田的生物肥料，因为它们可以利用固氮作用从空气中得到可以被其他植物使用的元素。

许多的链束植物被当做观赏植物，尤其是波士顿蕨。此外山苏花亦很受欢迎，而鹿角蕨也有一定的数量。

某些链束植物为有毒的野草或外来种，此类植物包括海金沙、宿生槐叶萍、满江红和球子蕨。

重要的化石燃料煤炭是由包含蕨类等主要植物的残馀所组成的。

其他有著些许经济重要性的蕨类包括：

  • 鳞毛蕨－被用做驱虫药，且正式被编入《美国药典》中；此外，鳞毛蕨亦是因偶然传播至瓶内而导致沃德于1829年发明了生态箱（或称做沃德箱）的链束植物。
  • Rumohra adiantoides－被活跃地使用在花艺设计的贸易上。
  • 欧紫萁和分株紫萁－其根部纤维被使用在园艺上；而“分株紫萁”的嫩蕨亦可做为蔬菜食用。
  • 荚果蕨－其嫩蕨在北美被当做蔬菜食用。
  • 蕨属－其嫩蕨（Bracken fern）在日本被当做蔬菜食用，而且被相信是导致日本胃癌高比率的元凶之一。它也是这世上最重要的农业杂草，尤其是在英国高地，且时常使牛只和马匹中毒。致癌物质2B类。欧洲蕨及其变种蕨菜等属之。
  • 过沟菜蕨－某些乡村社会的食物来源。
  • 蜈蚣草－被用来吸收土壤里的砷。
  • Polypodium glycyrrhiza－根部因有良好的气味而被用来嚼食。
  • 桫椤－在一些赤道地带被当做建筑的素材。
  • 澳洲树蕨－夏威夷的一重要外来种。
  • 水蕨－被用做教学及研究的模式植物。
  • 卷柏－被用做中草药及研究的植物。

文化意涵

在斯拉夫神话里，链束植物被相信一年会开花一次，在施洗约翰节的夜里。虽然其极难被发现，但只要找到了，那个人在他的馀生都将会变得很快乐且富有。类似地，在芬兰亦有传说若有人找到了在仲夏夜开花的蕨类的种子，他将能够经由一不可见的魔力而被引导至永恒闪烁著的鬼火所标示的藏宝地。[来源请求]

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维基共享资源上的相关多媒体资源：真蕨类

参见

注释

  1. ^ Stein, William E.; Mannolini, Frank; Hernick, Linda VanAller; Landing, Ed; Berry, Christopher M. Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest stumps at Gilboa. Nature. 2007-04, 446 (7138) [2022-10-31]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature05705. （原始内容存档于2017-06-24） （英语）. 
  2. ^ PPG I. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns: PPG I. Journal of Systematics and Evolution. 2016-11, 54 (6) [2022-10-31]. doi:10.1111/jse.12229. （原始内容存档于2022-10-31） （英语）. 
  3. ^ Walker, Matt. A mouse that eats ferns like a dinosaur. BBC Earth News. 19 February 2010 [20 February 2010]. （原始内容存档于2014-02-03）. 
  4. ^ 4.0 4.1 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 2016, 54 (6): 563–603 [2019-09-13]. ISSN 1759-6831. doi:10.1111/jse.12229. （原始内容存档于2019-04-02） （英语）. 
  5. ^ John G. Conran, Joseph A. Jackson, Daphne E. Lee & Elizabeth M. Kennedy (2017) Gleichenia-like Korallipteris alineae sp. nov. macrofossils (Polypodiophyta) from the Miocene Landslip Hill silcrete, New Zealand, New Zealand Journal of Botany, 55:3, 258-275, DOI: 10.1080/0028825X.2017.1317278

参考文献

外部链接

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