捕蝇草
捕蝇草（学名：Dionaea muscipula）[3]是原产于北美洲的一种多年生草本植物。据说因为叶片边缘会有规则的刺毛，那种感觉就像维纳斯的睫毛一般[4]，所以英文名称为Venus Flytrap，意思是“维纳斯的捕蝇陷阱”。中文及日文对捕蝇草还有“苍蝇的地狱”[5]（ハエジゴク）[6]这个别名。其主要特征就是能够迅速的关闭叶片捕食昆虫，这是种和其远亲猪笼草一样的食肉植物之一，在茅膏菜科捕蝇草属中仅此一种[7]。捕蝇草于生态系中属生产者及消费者。
捕蝇草
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| 捕蝇草叶，上有敏感的感觉毛 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 茅膏菜科 Droseraceae |
| 属： | 捕蝇草属 Dionaea J.Ellis (1773) |
| 种： | 捕蝇草 D. muscipula
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| 二名法 | |
| Dionaea muscipula | |
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| 异名[2] | |
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物种
- 捕蝇草 Dionaea muscipula
- 栽培种
型态
捕蝇草属于维管植物，拥有完整的根、茎、叶以及花朵和种子、果实，最主要而且明显的部份就是其变态叶，不但拥有捕食昆虫的功能，外观明显的刺毛以及红色的无柄腺部位，看起来就像是长著利牙的血盆大口。
叶
捕蝇草的叶片是由中心的部份长出，属于轮生的叶子，呈莲座状以丛生的型态生长。中央长出来扁平状或细线状甚像翅膀形状的是属于叶柄的部份，原生种的叶柄是扁平的如叶片一般，因为反而像是叶子，所以也称为假叶。叶柄的末端带有一个捕虫夹，这才是会捕捉昆虫的叶子部份，整面分布有许多的无柄腺，一般呈红色或是橘色，愈靠近叶缘的地方无柄腺就愈少，这部份是分泌消化液来分解昆虫或吸收其养份的部位。叶缘长有齿状的刺毛，刺毛的基部有分泌腺，会分泌出粘液，目的用于防止昆虫挣脱以及叶瓣的黏合[5]。这种叶子拥有捉补昆虫特殊的功能以及特殊的模样，属于变态叶中的“捕虫叶”[8]
因为叶子是由中央长出，所以越外层的叶子就会越老。捕虫叶由中央分开，形似贝壳一样为两瓣的构造，长约2－3公分。叶片内侧一般的原生种为橙色、红色或紫色，主要是因为消化腺体的色素（花青素）成分影响（光合作用时光线充足），也有些因为生长环境影响没有色素产生，这时叶子就会比较接近黄绿色。两瓣均等的叶片内侧长有数对（一般是三至五对）细小而且敏感的“感觉毛”[5]。
花
由初夏到盛夏是捕蝇草的开花时期，初期时会由长出花茎，每个花茎约有5－10个花苞，属于标准的伞房花序，每日依序开出白色的花朵。原则上每株花只会开出一个花茎，但视其生长环境以及养份是否足够，有时也有些会有两个花茎。一般正常状况之下大都为5片花瓣以及5花萼，偶尔也会有6花瓣的变异株。雄蕊约有十数根，中央会有一根雌蕊，拥有分叉状的柱头。[4]
捕蝇草同株受粉的现象比较少，原因是因为当雄蕊的花药长出花粉的时候，雌蕊的花柱是封闭的状态。等到雄蕊开始向外侧倾倒时，柱头才会开放变成分叉状，这时才是处于可能受粉的状态。这类雄蕊先成熟后雌蕊才长成在植物界中相当常见，主要就是要避免同株受粉的情况。一般专业术语称这种花为“雄蕊先熟花”（Protandrous flower）[9]。
“捕蝇草”除了花茎以外，一般不会有向上长得较高大的部位，正常的茎短小不易发觉，叶柄与叶子又几乎是贴地而长。这是食肉植物的一种特征。因为除了补食昆虫吸取其养分以外，为了后代的延续也需要借助昆虫协助传粉，这也是属于所谓的虫媒花。所以必须将捕虫叶和花两个部份有所区分，可以说这是大自然给予他们的天然智慧。[4]
果实
一朵花在未授粉前可以开几天，但若授粉成功，则花便会在隔天就谢了，之后子房便慢慢膨大，约数星期后果实就成熟，果实呈现黑色圆形状。成熟的果实内含数十粒黑色的种子
捕食昆虫
捕蝇草具有捕食昆虫的习性，一般这类植物称之为“食肉植物”（Carnivorous plant）或是“食虫植物”（Insectivorous plant）。如上述，捕蝇草的捕食器官就是其叶子的部份。[4]这类食肉植物大多是生长在养份比较贫瘠的湿地，为了补充不足的养份，尤其是氮与磷酸，所以借由特殊演化而来的构造，捕食昆虫消化其养份。[10]
捕虫方式
食虫的习性大致上分为以下三步骤：
- 捕捉昆虫
- 利用消化液来分解与吸收
- 利用吸收到的养份来维持生长。
不过并不是所有的食肉植物都是经过如此完整的过程，例如有些同类型的植物并不分泌出消化液，而是借由各种微生物来分解后吸取养份的。而捕蝇草在这个部份属于比较高等，具备相当完整过程的食肉植物。
捕蝇草的叶缘部份含有蜜腺，会分泌出蜜汁来引诱昆虫靠近。当昆虫进入叶面部份时，碰触到属于感应器官的感觉毛两次，两瓣的叶就会很迅速的合起来。
消化与吸收
当捕获到昆虫被两瓣叶片给夹住后而无法挣脱，昆虫在挣扎的过程中叶片会越夹越紧直到几乎密闭的状态[4]，这时两片叶瓣内侧密集的内腺体会分泌出消化液，利用这些消化液中含有的蛋白酶，将昆虫的蛋白质分解成以氮、氧、碳、氢为主，还可能包括其他元素构成的胺基酸并进行吸收。一般大约四天左右就能分解完成并吸收较易消化的部份，之后再继续吸收剩馀的氮、磷以及其它各种所需的微量元素[11]。这些养份都吸收完成之后，叶瓣就会再度打开，全部时间约花5天－10天，这时昆虫只剩下由几丁质组成的空壳残骸。
不过捕蝇草并无法分辨出所捕获之物的大小，有时也可能捕到与叶片大小差不多的猎物，例如小型青蛙或是长脚蜂之类。这时往往造成来不及分解吸收，而猎物自体就先腐败，所以叶片就会像食物中毒一般枯萎。另外，每个叶片大约可以捕捉3次－4次，超过这个次数叶子就会渐渐枯萎。[4]
原理
当昆虫采蜜时第一次接触到感觉毛后叶片并不会有什么动作，但是如果连续刺激两次，那叶片就会在平均约0.5秒以内立刻合起来。而如果第二次碰触的时间与第一次碰触时间相差超过约20秒时，叶片会半合闭或是没有反应。如果在这时立刻又刺激第三次，那叶片也会迅速地合起来。
经过实验调查，捕蝇草的感觉毛就像是一个感应装置，经过连续两次碰触的刺激时，叶的基部会产生大约100毫伏（mV）的动作电位（Action potential）到叶子表面上，造成叶片内侧的水分迅速流失，导致内外压力不等，所以叶片就因此闭合。这样的捕虫机制是一组相当精密的结构搭配，而且刺激感觉毛就像是设定了定时装置一样，等到第二次确认才会闭合，最主要是为了提升捕虫的准确性，否则的话如雨滴、动物经过时均会降低并影响其捕虫的效率。[4]
经由植物研究者确认了捕蝇草会发出动作电位这样有机制的机关，就类似动物的神经组织会产生传输信息一般。不过因为这必须连续碰触两次才会产生，也就是说应该还有个可以记忆的组织，至今依然还不清楚这样的记忆是如何在捕蝇草中运作。[4]
原生地
捕蝇草原产于北美洲东岸一带，自然生长的原生地主要在北卡罗莱那州、南卡罗莱那州以及佛罗里达州等地。生长环境的特性喜好于潮湿地带。当地有多处是属于冲积地形，而且夏天天气炎热，冬天气温寒冷，昼夜温差大，属于典型的大陆型气候，这些都是适合捕蝇草生长的环境条件。
目前美国对于其原生地都指定为保护地区，甚至在濒临绝种野生动植物国际贸易公约附录II[12]中有明订捕蝇草的块根与鳞茎全面禁止输出外销。不过由于在那之前就已经有许多株种流出，经过世界各地业者积极的栽培之下，甚至利用组织培养的技术大量生产，所以一般都已经很容易能够在市面上买到捕蝇草。[4]
环境与栽培
生长环境
捕蝇草的原生地是属于湿地上的草原，而且该地区土壤的土质多为泥炭以及硅砂[13]。其水源大多是雨水为主，由于雨水经过大气与二氧化碳融合落到大地，造成酸性的一个环境，其酸碱值大约介于pH5－6左右[14]。由此可以得知，捕蝇草是偏好在水份充足以及酸性环境等为介质的地方。
酸性的土质加上气温偏低，使得分解有机物的细菌生长发生阻碍。而有机物在不被分解的情况之下，造成水苔等植物的残骸都无法完全分解而腐败，这些腐败的有机物就会变成泥炭，养份非常缺乏。加上经年被雨水冲刷，微量元素也己乎都流失。所以捕蝇草的原生地除了生长中必需的营养要素氮与磷酸不足以外，连微量元素也都非常不足的贫瘠之地。[13]
种植
由上述原生地的概况来看，要种植捕蝇草首要条件必须保有充足的水份。也因为捕蝇草由根部在呼吸，所以栽植的土壤可以与沙一起混用，让其排水状况良好容易接触新鲜空气，同时以半日照的环境种植最佳。[13]并且因为原产地为贫养状况下，所以在土壤的选择上要非常的注意，在过多养分的土壤会造成捕蝇草的根部的坏死，在选择土壤则可以选择无肥的泥炭土为佳。
因为叶片的感觉毛即使被雨水冲击也会造成闭合的状态，那会造成叶子的生命缩短。所以如果选择种植室外，也必须注意大雨是否频繁。另外，阳光的照射也必需注意，尤其是在气温较高的夏季，最好选择半日照的地方种植。[13]
本来这类植物应该不会有红叶产生，但是气温渐渐降低时，有些捕蝇草会出现整株变红的现象[15]。最适合种植的温度大约在摄氏25℃－30℃左右，原生地在冬天时通常都是零度以下的气温，这时捕蝇草就会进入休眠状态，称为休眠期，地面上的叶柄与叶子都会渐渐枯萎，只剩下球根存活。然而休眠状态是视其环境温度的影响导致，所以如果即使是冬天，只要气温依旧保持在摄氏15.67℃以上，就不会有休眠期的产生。[13]
保育状况
其被列为《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录二的物种，被限制出口及贸易。
参考来源
- ^ Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R. et al. Dionaea muscipula.. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [31 August 2009].
- ^ Schlauer, J. (N.d.) Dionaea muscipula （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Database.
- ^ 参考：（中文）夏洛特. 《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》. 商周出版. 2007. ISBN 9789861248509.第141页到第147页
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 参考：（日语）Dionaea-Club-ハエトリグサについて 互联网档案馆的存档，存档日期2006-07-02.（关于捕蝇草的详细资料）
- ^ 5.0 5.1 5.2 参考：（中文）台北光复国中生物实验报告 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-03.。
- ^ 参考：（日语）（[//web.archive.org/web/20200724175259/http://www.botanic.jp/plants-ha/haejig.htm 页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） ハエジゴク] （页面存档备份，存于互联网档案馆）（日文的名称与照片解说）
- ^ 参考：（中文）澳门自然网之食肉植物说明互联网档案馆的存档，存档日期2007-09-27.。
- ^ 参考：（中文）变态叶种类的说明 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-27.
- ^ 参考：（中文）环境词汇库，专用术语[永久失效链接]
- ^ 参考：（中文）莲花寺的食虫植物说明问答 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-28.。
- ^ 参考：（日语）ハエトリグサについて - 食虫習性 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（关于捕蝇草的食虫习性）
- ^ IUCN红皮书Dionaea muscipula. [2007-04-16]. （原始内容存档于2008-07-17）.
- ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 参考：（日语）ハエトリグサの生育環境 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（捕蝇草的生育环境）
- ^ 参考：（日语）雨水が溜まると酸性になる理由 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（雨水积水后变成酸性的理由）
- ^ 参考：（日语）ハエトリグサの生育サイクル 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（捕蝇草的生育循环）
书籍文献
- （中文） 夏洛特. 《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》. 商周出版. 2007. ISBN 9789861248509.
- （中文） 唐芩. 《和孩子一起種可愛植物》. 朱雀文化. 2006. ISBN 9867544838.
- （日语） 食虫植物研究会. 《世界の食虫植物》. 诚文堂新光社. 2003. ISBN 9784416403051.
- （日语） 近藤胜彦、近藤诚宏. 《原色食虫植物》. 家の光協會. 1983. ISBN 9784259535490.
- （日语） 清水 清. 《ハエトリグサ》. 岩崎书店. 1981. ISBN 9784265942022.
- （英文） Tony Camilleri. Carnivorous Plants. Simon & Schuster. 2000. ISBN 9780684871998.
- （英文） James Pietropaolo, Patricia Pietropaolo. Carnivorous Plants of the World. Timber Press. 1996. ISBN 9780881923568.
- （英文） Marcel Lecoufle. Carnivorous Plants - Care and Cultivation. Simon & Schuster. 1993. ISBN 9780713721850.
外部链接
- （中文）澳门自然网
- （中文）植物教学之食虫植物
- （日语）ハエトリグサについて - 呼び名、自生地（关于捕蝇草的名称与生长地方）
- （日语）Ｄｉｏｎａｅａ－Ｃｌｕｂ （页面存档备份，存于互联网档案馆）（这个页面可以点选观看捕蝇草叶片闭合的影像档）
- （英文）Images and movies of the Venus Flytrap (Dionaea muscipula) at ARKive
- （英文）The Carnivorous Plant FAQ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- （英文）The Mysterious Venus Flytrap （页面存档备份，存于互联网档案馆）