虚骨龙类

虚骨龙类学名Coelurosauria)又名空尾龙类,是群多样性的兽脚亚目恐龙,包含许多次演化支,例如:暴龙超科似鸟龙下目、以及手盗龙类(也包含鸟类)。虚骨龙类的范围为:兽脚亚目中,所有亲缘关系接近鸟类,而离肉食龙下目较远的物种。目前的有羽毛恐龙几乎都属于虚骨龙类,使许多科学家认为大部分虚骨龙类拥有某种程度的羽毛

虚骨龙类
化石时期:中侏罗纪-全新世167–0 Ma
可能还有早侏罗纪的纪录
一组虚骨龙类(从左上方顺时针方向):GIN 100/42,可能代表葬火龙或一种不同的偷蛋龙类原始中华龙鸟(一种长有羽毛的美颌龙科)、麦金利山懒爪龙(一种镰刀龙类)、霸王龙(一种大型食肉暴龙科)、费堡氏斑比盗龙(一种小型驰龙科)、家麻雀(一种小型雀形目)、高似鸵龙(一种似鸟龙类)、顾氏小盗龙(一种有翼驰龙科)。
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 新兽脚类 Neotheropoda
演化支 鸟吻类 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龙类 Orionides
演化支 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支 虚骨龙类 Coelurosauria
von Huene, 1914
演化支

叙述

大部分虚骨龙类是二足掠食动物,并包含了目前所发现的最大的(暴龙)与最小的(小盗龙小驰龙肉食性恐龙。虚骨龙类的特征包括:

虚骨龙类的重要腿部肌肉不再附着于尾巴,而是附着在髋骨上,这些肌肉将变得较短、较轻[1]

羽毛

化石证据显示大部分虚骨龙类可能拥有原始羽毛。R. Prum与A.H. Brush在一个2002年的研究宣称羽毛起源自虚骨龙类演化支,包含中华龙鸟鸟类,而这些羽毛可能不存在于更原始的兽脚亚目生物群,例如:阿贝力龙超科角鼻龙科、以及腔骨龙科[2]。因此,羽毛是先进兽脚类恐龙的特征(例如虚骨龙类),并可能起源自这个生物群的最原始成员。

另外,几乎每个虚骨龙类支系都有至少一个物种曾发现羽毛的化石痕迹。美颌龙科暴龙超科偷蛋龙下目镰刀龙超科阿瓦拉慈龙科驰龙科、以及伤齿龙科都曾发现过羽毛痕迹。擅攀鸟龙科的所有标本都发现覆盖者羽毛。到目前为止,尚未发现确实羽毛证据的演化支是似鸟龙下目

在不计入现代鸟类的状况下,目前已发现的虚骨龙类的羽毛结构原始、简易,某些虚骨龙类化石更发现了鳞片皮肤痕迹,包含:大型的暴龙科侏罗猎龙擅攀鸟龙。这些鳞片皮肤痕迹都位于后肢、尾巴部位,而擅攀鸟龙的化石同时也保存了羽毛痕迹,侏罗猎龙的化石周围,也有发现疑似原始羽毛的可疑痕迹。大部分虚骨龙类与现代鸟类的足部仍具有鳞片,少部分物种的足部覆盖者羽毛,例如近鸟龙、现代的岩雷鸟

大部分古生物学家将现代鸟类视为仅存的虚骨龙类(尤其是手盗龙类[3],但并非所有鸟类学家都这么认为[4]

在过去,许多科学家认为只有虚骨龙类恐龙演化出羽毛,但近年某些鸟臀目恐龙也发现类似羽毛的结构物,例如天宇龙。鸟臀目的管状毛与兽脚类的原始羽毛是否是同源演化的结果,或者是平行演化的特征,目前还没有结论。

化石证据

目前有数个三叠纪晚期的足迹化石,被归类于虚骨龙类[5]。三叠纪晚期到侏罗纪晚期的虚骨龙类化石纪录,相当不完全。髂鳄龙的化石只有两个肠骨,年代为侏罗纪中期的牛津阶,约1亿6500万年前,目前被归类于暴龙超科

侏罗纪晚期出现许多完整的虚骨龙类化石。始祖鸟的化石发现于德国巴伐利亚州,约1亿5500万到1亿5000万年前。虚骨龙嗜鸟龙长臂猎龙、编号WDC DML 110的伤齿龙科化石,都发现于怀俄明州莫里逊组,约1亿5000万年前。树息龙足羽龙的化石发现于中国道虎沟化石层,地质年代有些争议,约1亿6000万年前,或是1亿4500万年前。侏罗纪晚期的虚骨龙类分布广泛,呈现出高多样性,显示出它们在这之前就以高度分开演化。

白垩纪早期,中国辽宁省义县组出现大量、多样化的虚骨龙类与鸟类。义县组的所有兽脚类恐龙都是虚骨龙类。虚骨龙类的许多演化支持续生存到白垩纪末期,其中的暴龙超科更演化出巨大的体型。

分类

自从虚骨龙类在1914年建立后,它们已被证明是一群极为多样化的演化支。1960年代之后,数个有区别的虚骨龙类支系被承认,并被建立为下目,包含似鸟龙下目恐爪龙下目偷蛋龙下目、以及慢龙下目(之后被镰刀龙下目所取代)。大部分的现代研究根据系统发生学命名法,且避免排列等级,而那些双名法的研究人员,例如麦可·班顿(Michael Benton),也避免在虚骨龙类之内列出不同的下目,而是改列个别的科。

如同肉食龙下目包含大型兽脚类恐龙,虚骨龙类传统上也当作小型兽脚类恐龙的集中地,但80年代与90年代的研究,显示出某些虚骨龙类其实是更原始的兽脚类恐龙,尤其是腔骨龙超科。另外,许多长久以来被认为属于肉食龙下目的生物群,例如暴龙科,被认为是大型的虚骨龙类恐龙。大型、植食性杂食性镰刀龙超科一度被认为是蜥脚下目鸟臀目的近亲,也被改列到虚骨龙类。

在2007年,菲力·森特(Phil Senter)整理自从1984年以来的59份虚骨龙类研究;发现自从2005年以来,虚骨龙类的演化关系已大致确定。他提出最早的虚骨龙类应类似虚骨龙科虚骨龙长臂猎龙,而稍异于暴龙超科帝龙始暴龙[6]

系统发生学

以下演化树是简略取自于大卫·威显穆沛彼得·达德森、与Halszka Osmólska在2004年的书籍。他们将虚骨龙类定义为:在恐龙之中,与家麻雀拥有较近共同祖先,而与脆弱异特龙拥有较远共同祖先的所有物种[7]

虚骨龙类

美颌龙科  

原角鼻龙  

嗜鸟龙  

暴盗龙类

虚骨龙  

暴龙超科

伤龙科  

暴龙科  

手盗龙形类
似鸟龙下目

似鸟身女妖龙科  

似金翅鸟龙科  

似鸟龙科  

手盗龙类
偷蛋龙下目
近颌龙超科

近颌龙科  

偷蛋龙科  

镰刀龙超科  

近鸟类
恐爪龙下目

伤齿龙科  

驰龙科  

鸟翼类  

"腔尾龙"

腔尾龙是个无资格名称,是由休尼博士(Friedrich von Huene)在1929年所建立,有时被列于恐龙名单上。该名称可能是个排版错误;休尼博士原本要将一个不确定的化石列为虚骨龙类的分类不明物种,但在印刷的过程中,该名称被错置,变成休尼博士创造一个新的属名"腔尾龙"。这个看法是由乔治·奥利舍夫斯基在1999年公布于Dinosaur Mailing List论坛上[8]。腔尾龙从未被叙述过,也不曾被正式地使用,但曾出现在科幻作品中。

食性

虽然虚骨龙类中有一些是肉食性恐龙,但是至少有44种是素食性恐龙[9][10]

参考资料

  1. ^ David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  2. ^ Prum, R., and Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology, 77: 261-295.
  3. ^ Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310(5753): 1483-1486.
  4. ^ Feduccia, A. Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. The Auk. 2002, 119: 1187–1201. 
  5. ^ http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1017&Itemid=104页面存档备份,存于互联网档案馆) Coelurosauria
  6. ^ Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
  7. ^ Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  8. ^ Olshevsky, G. Re: What are these dinosaurs页面存档备份,存于互联网档案馆). Retrieved on 2007 January 29.
  9. ^ 研究称霸王龙近亲是素食主义者. 科学网. 2010-12-29 [2010-12-29]. (原始内容存档于2021-05-02). 
  10. ^ Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. PNAS. December 20, 2010 [2010-12-29]. doi:10.1073/pnas.1011924108. (原始内容存档于2020-05-30). 

外部链接