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虔州龙属

虔州龙（属名：Qianzhousaurus，意为“虔州蜥蜴”）是种生存于晚白垩世东亚的暴龙科兽脚类恐龙。模式种兼唯一种是中华虔州龙（Qianzhousaurus sinensis）。因其相较于其他暴龙科较长的吻部而得到“匹诺曹暴龙”（Pinocchio rex）的绰号。[1]它的发现厘清了近缘分支龙的有效性，两者共同组成暴龙科底下一个独特演化支分支龙族（Alioramini）。

虔州龙属
化石时期：晚白垩世
72–66 Ma
复原图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †暴龙科 Tyrannosauridae
亚科： †暴龙亚科 Tyrannosaurinae
族： †分支龙族 Alioramini
属： †虔州龙属 Qianzhousaurus
Lü et al., 2014
模式种
†中华虔州龙
Qianzhousaurus sinensis
Lü et al., 2014

发现

 
头骨

正模标本GM F10004是于2010年夏季时中国华南江西省赣州工业园区建设期间在南雄组（英语：Nanxiong Formation）地层发现，该工地工作人员之后将其带往当地博物馆。[2]并于2014年5月首次公布于《自然-通讯》期刊，由吕君昌、史蒂芬·布塞特（英语：Stephen L. Brusatte）等人所命名。标本是一只亚成体的部分骨骼，包括近乎完整的头骨及下颌（所有牙齿在化石形成过程损失掉）、9个颈椎、3个背椎、18个尾椎、成对肩胛鸟喙骨（英语：scapulocoracoid）、部分肠骨、左后肢的股骨、胫骨、腓骨、距骨、跟骨（英语：Calcaneus）、第三和四跖骨。属名取自发现地赣州的旧称虔州，种名意为中国的。[3]对包裹化石的岩石进行检测，虔州龙所在的南雄组年代为晚白垩世马斯特里赫特阶（约7200至6600万年前）。[4]

中国地质科学院地质研究所的吕君昌表示：“新发现非常重要。和发现于蒙古的分支龙一样，显示出长吻部的暴龙科广泛分布于亚洲地带。虽然我们才刚刚开始了解它们，很显然地这些长吻部暴龙科是亚洲主要的掠食恐龙。”[5]长吻暴龙科曾因为没有确定的化石发现而被认为是短吻暴龙科的幼体，但论文共同作者爱丁堡大学的布塞特称：“这些长吻暴龙科非常确定是真实存在的。他们是不同的种类，生存于恐龙时代的末期。”[6]

描述

虔州龙是中等体型的暴龙科，估计身长约6.3米及体重757公斤。[3][7]更高的估计值显示最大体长可能达到7.5至9米。[8]该属与其他暴龙科区分开来的鉴别特征包括前上颌骨大幅变窄、上颌骨上延伸处有一气腔孔、肠骨侧面缺乏垂直嵴。[3]

不像其他吻部宽深与厚牙齿的典型暴龙科，虔州龙有个非常细长的吻部，（复原的）牙齿狭窄。其正模体型与成熟度明显大于分支龙两个物种的正模，但根据脊椎缝线部分愈合的状态判断依然尚未完全成熟，可能是亚成年体。虔州龙的腿很长，股骨长70公分，胫骨长76公分。[3]

分类

虔州龙的发现造就了一个新命名的暴龙科演化支分支龙族（Alioramini），包含虔州龙与分支龙。初步分析表示，其与其他暴龙科的演化关系尚不明确。最初的系统发生学分析认为分支龙族较接近暴龙亚科、而离亚伯达龙亚科（英语：Albertosaurinae）较远。然而第二次分析则发现其与前两者是各自独立演化，并一同构成暴龙科的三个姐妹群。支序图如下所示：[3]

暴龙科 Tyrannosauridae
亚伯托龙亚科（英语：Albertosaurinae） Albertosaurinae
 

魔龙 Gorgosaurus

 
 

亚伯托龙 Albertosaurus

 
 
暴龙亚科 Tyrannosaurinae
分支龙族 Alioramini
 

虔州龙 Qianzhousaurus

 
 

阿尔泰分支龙 Alioramus altai

 
 

遥远分支龙 Alioramus remotus

 
 
 
 

怪猎龙 Teratophoneus

 
 
 

惧龙 Daspletosaurus

 
 
 

暴龙 Tyrannosaurus

 
 

特暴龙 Tarbosaurus

 
 
 
 
 
 

2017年汤马斯·卡尔（Thomas D. Carr）等人的研究将虔州龙视为分支龙的次异名，理由是两者在谱系分析呈现为姊妹群。虽然他们表示反驳，仍指出异名关系并不会对分支龙族本身的分类认定产生动摇。[9]不过2022年福斯特等人发表对虔州龙正模头骨的深入重新描述，发现数个独有特征来支持分支龙与虔州龙为各自独立的属。[10]

古生物学

发育

 
虔州龙（蓝）与分支龙（黄）的体型比较

2022年对分支龙族已知两属三种：中华虔州龙、遥远分支龙、阿尔泰分支龙进行个别分析，显示这些不同物种的生长趋势与其他暴龙科一致（就算未曾有任何一种发现过所有年龄层标本）。虔州龙是其中已知有最大型及成熟度最高标本的分支龙族，几乎接近成年。研究发现某些生长特征仍是此演化支所独有，如颧骨皱褶在年幼时是小的锥形，随着长大逐渐扩张而模糊。另还指出分支龙族未经历其他暴龙科从纤细幼体转变为粗壮成体的形态变化过程，而是一贯保持了更适合追逐的独特轻盈结构。[10]

掠食行为

2022年的研究推测虔州龙和分支龙占有特殊的生态栖位。体型纤细的分支龙族可能专门捕食小型、快速敏捷的猎物，使其避免与捕食大型猎物的暴龙科竞争。虔州龙和分支龙长而纤巧的吻部可能难以像特暴龙、诸城暴龙那般运用；也许这些大型暴龙科偶尔也会将分支龙族当作猎物。即使是其他大型暴龙科的幼体，咬合力也可能更胜于同等尺寸的分支龙族，因此后者的虚弱下颌可能造就了不同于一般的掠食策略。此外已知的分支龙族仅分布于亚洲，而不曾出土于更适合保存化石的北美地层，这可能代表着它们的分布受到某种尚未知晓的生态因素所限制。[10]

古生态学

虔州龙来自南雄组（英语：Nanxiong Formation），根据氩－氩定年（英语：Argon–argon dating）其地质年代可追溯至晚白垩世马斯特里赫特阶最末期，约6670万（误差正负30万）年前。[11]地层主要由紫色泥岩及粉砂岩构成，为相对温暖湿润的副热带气候下泛滥平原的沉积环境。[12]偷蛋龙科的蛋在整个地层中含量丰富，已发现大量保存良好的蛋化石及巢穴[13]还有在筑巢的个体。[14][15][16]南雄组的知名之处在于产出多样化的偷蛋龙类物种。不过由于缺乏对此地层的细部定年分析，很可能这些多样化的偷蛋龙类彼此在年代上有极大落差。[17]

南雄组其他脊椎动物相包含数种偷蛋龙类：斑嵴龙、赣州龙、冠盗龙、南康龙、华南龙、始兴龙、通天龙；[17][18]鸭嘴龙科的小鸭嘴龙（疑名）；[19]蜥脚类赣南龙；[20]镰刀龙科南雄龙；[21]鳄类江西鳄（英语：Jiangxisuchus）；[22]有鳞目江西蜥（英语：Chianghsia）；[23]龟鳖类江西龟（英语：Jiangxichelys）、南雄龟（英语：Nanhsiungchelys）。[12]

延伸阅读

参考来源

  1. ^ Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia - Technology & Science - CBC News. Cbc.ca. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始内容存档于2019-02-02）. 
  2. ^ Dinosaurs. Long-nosed 'Pinocchio rex' dinosaur discovered by scientists. London: Telegraph. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始内容存档于2014-05-08）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Lü, J.; Yi, L.; Brusatte, S. L.; Yang, L.; Chen, L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. Nature Communications. 2014, 5 (3788): 3788. Bibcode:2014NatCo...5.3788L. PMID 24807588. doi:10.1038/ncomms4788  . 
  4. ^ Buck, B. J.; Hanson, A. D.; Hengst, R. A.; Shu-sheng, H. "Tertiary Dinosaurs" in the Nanxiong Basin, Southern China, Are Reworked from the Cretaceous. The Journal of Geology. 2004, 112 (1): 111–118. Bibcode:2004JG....112..111B. S2CID 12866840. doi:10.1086/379695. 
  5. ^ Qianzhousaurus sinensis: Long-Snouted Tyrannosaur Discovered in China | Paleontology. Sci-News.com. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始内容存档于2018-06-12）. 
  6. ^ Jacqueline Howard. 'Pinocchio Rex' Dinosaur Unearthed In China Confirms Theory About Tyrannosaurs. Huffingtonpost.com. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始内容存档于2016-11-27）. 
  7. ^ Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 266. ISBN 9788416641154. 
  8. ^ Xing, L., Niu, K., Lockley, M. G., Klein, H., Romilio, A., Scott Persons, W., & Brusatte, S. L. (2019). A probable tyrannosaurid track from the Upper Cretaceous of southern China. Science Bulletin, 64(16), 1136–1139. https://doi.org/10.1016/j.scib.2019.06.013
  9. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports. 2017, 7: 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C. PMC 5372470  . PMID 28358353. doi:10.1038/srep44942. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Foster, William; Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Yi, Laiping; Lü, Junchang. The cranial anatomy of the long-snouted tyrannosaurid dinosaur Qianzhousaurus sinensis from the Upper Cretaceous of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 11 February 2022: e1999251 [23 February 2022]. S2CID 246799243. doi:10.1080/02724634.2021.1999251 –通过Taylor and Francis+NEJM. 
  11. ^ Buck, B. J.; Hanson, A. D.; Hengst, R. A.; Shu-sheng, H. Tertiary Dinosaurs in the Nanxiong Basin, Southern China, Are Reworked from the Cretaceous. The Journal of Geology. 2004, 112 (1): 111−118 [2022-09-17]. Bibcode:2004JG....112..111B. S2CID 12866840. doi:10.1086/379695. （原始内容存档于2022-09-21）. 
  12. ^ 12.0 12.1 Tong, H.; Li, L. A revision of the holotype of Nanhsiungchelys wuchingensis, Ye, 1966 (Testudines: Cryptodira: Trionychoidae: Nanhsiungchelyidae). Cretaceous Research. 2019, 95: 151−163. doi:10.1016/j.cretres.2018.11.003. hdl:311034/9424. 
  13. ^ Yang, T.-R.; Wiemann, J.; Xu, L.; Cheng, Y.-N.; Wu, X.-C.; Sander, P. M. Reconstruction of oviraptorid clutches illuminates their unique nesting biology. Acta Palaeontologica Polonica. 2019, 466: 581−596. doi:10.4202/app.00497.2018  . 
  14. ^ Sato, T.; Cheng, Y.-N.; Wu, X.-C.; Zelenitsky, D. K.; Hsiao, Y.-F. A Pair of Shelled Eggs Inside A Female Dinosaur. Science. 2005, 308 (5720): 375. PMID 15831749. S2CID 19470371. doi:10.1126/science.1110578. 
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  17. ^ 17.0 17.1 Lü, J.; Chen, R.; Brusatte, S. L.; Zhu, Y.; Shen, C. A Late Cretaceous diversification of Asian oviraptorid dinosaurs: evidence from a new species preserved in an unusual posture. Scientific Reports. 2016, 6 (35780): 35780. Bibcode:2016NatSR...635780L. PMC 5103654  . PMID 27831542. doi:10.1038/srep35780  . 
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  20. ^ Lü, J.; Yi, L.; Zhong, H.; Wei, X. A New Somphospondylan Sauropod (Dinosauria, Titanosauriformes) from the Late Cretaceous of Ganzhou, Jiangxi Province of Southern China. Acta Geologica Sinica (English Edition). 2013, 87 (3): 678−685 [2022-09-17]. doi:10.1111/1755-6724.12079. （原始内容存档于2021-05-13）. 
  21. ^ Zanno, L. E. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (4): 503−543. S2CID 53405097. doi:10.1080/14772019.2010.488045. 
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