感光细胞
感光细胞[2]（photoreceptor cell）又称光感受器细胞、光敏细胞（photosensitive cell），是位于视网膜中的特殊类型神经上皮细胞，具有感受光线或颜色功能，且可进行光转导（将光能转化为电信号）的神经元；其胞体发出内、外侧突，外侧突又分为内节和外节，内节为蛋白质合成部位，外节为感光部位。
| 感光细胞 | |
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 视杆细胞和视锥细胞的功能部分，它们是视网膜中三种感光细胞中的两种 | |
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| 标识字符 | |
| MeSH | D010786 |
| NeuroLex ID | sao226523927 |
| FMA | FMA:86740、85613 |
| 《神经解剖学术语》 [在维基数据上编辑] | |
感光细胞旧时也称“视细胞”（visual cell），此因当时只发现两种感光神经元（视杆细胞、视锥细胞），它们均能进行“视觉光转导”；但其后发现第三种感光神经元：内在光敏视网膜神经节细胞，并不直接参与成像功能[3]，因此视细胞并不等同于感光细胞。
这些“生物光感受器”的重要生物学意义，在于它们将光（可见电磁辐射）转化为可刺激生物过程的信号。更具体地说，细胞中的感光蛋白吸收光子，引发细胞膜电位的变化；意即感光细胞从视野范围内吸收光子，然后经一系列特殊复杂的生物化学通路，将这些信息以膜电位改变的形式进行信号传导。最后，对于视杆细胞、视锥细胞而言，视觉系统将这些信号信息进行处理，而呈现一个完整的视觉世界。当然，以上所述的是脊椎动物的感光细胞。而对于像昆虫类和软体动物类这样的无脊椎动物而言，它们的感光细胞在形态和生化通路上都是不同的。
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组织与生理
![视杆细胞的解剖构造[4]](/wiki/File:Rod%26Cone.jpg)
目前已知的哺乳动物的感光细胞有：视杆细胞、视锥细胞、内在光敏视网膜神经节细胞（ipRGC）三种。视杆和视锥细胞位于视网膜的最外层。它们都有相同的基本结构。最靠近视野（距离大脑最远）的是轴突末梢，该轴突释放一种称为谷氨酸的神经递质给双极细胞。再往后是胞体（细胞本体），其中包含细胞里的胞器。感光细胞的胞体发出内、外侧突，外侧突又分为内节（inner segment）和外节（outer segment），内节为蛋白质合成部位，外节为感光部位。
视杆细胞在夜间功能较好，因而成为夜间视力（暗视条件）的要角，视锥细胞则在日间感受度最好，是日间视力（明视条件）的一部分，但两者光转导的生化反应与路径是相似的。[5]在1990年代发现了第三类哺乳动物感光细胞：[6]内在光敏视网膜神经节细胞。这些细胞被认为不直接有助于视觉，而是在昼夜节律和瞳孔反射的产生中起作用。
视杆和视锥细胞之间存在主要的功能差异。视杆细胞极为敏感，可以被单个光子触发。[7][8]在非常低的光照水平下，视觉体验完全基于视杆细胞的讯号。而视锥细胞需要更亮的光（即需要更多的光子）才能产生讯号。在人类中，存在三种不同类型的视锥细胞，以其对不同波长的光的反应模式来区分。视觉中的色彩即是由这三种视锥细胞的个别讯号所计算统整出来的。这可以解释为什么在低光照时无法看清物体的颜色，因为此时只有视杆细胞处于活跃的状态而非视锥细胞。三种类型的视锥细胞大致分别对短、中、长波长的光有反应，因此它们分别称为S-锥、M-锥和L-锥。
根据单一变量原则，细胞的触发仅取决于吸收的光子数量。三种类型的视锥细胞的不同反应取决于它们各自的感光蛋白吸收不同波长的光子的能力。例如，L-视锥细胞含有一种感光蛋白，该蛋白更容易吸收长波长的光。较短波长的光也可以从L-视锥细胞产生相同的反应，但是需要更多的光子才能触发。
人的视网膜约含有1.2亿个视杆细胞和600万个视锥细胞。视杆细胞和视锥细胞的数量和比例因物种而异，这取决于动物是日行性的还是夜行性的。例如夜行性的猫头鹰，为了在低光照的夜晚看清东西，其视网膜上就有大量的视杆细胞。
在人类的视觉系统中，除了视杆和视锥外，还有大约240万至300万个神经节细胞，其中1-2％是感光细胞。神经节细胞的轴突形成两个视神经。
感光细胞通常以不规则但大致为六边形的网格排列，称为视网膜镶嵌。
参考资料
- ^ Bowmaker J.K. & Dartnall H.J.A. Visual pigments of rods and cones in a human retina. J. Physiol. 1980, 298: 501–511. PMC 1279132
. PMID 7359434. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097.
- ^ https://www.termonline.cn/search?searchText=photoreceptor+cell
- ^ 凌颖,毕爱玲,毕宏生.,等.内在光敏性视网膜神经节细胞研究现状与展望.国际眼科杂志, 2023,23(10):1648-1652.
- ^ Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 p. 373
- ^ "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
- ^ Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). Journal of Comparative Physiology A. 1991, 169 (1): 39–50. PMID 1941717. S2CID 1124159. doi:10.1007/BF00198171.
- ^ Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. Energy, Quanta, and Vision. Journal of General Physiology. 1942, 25 (6): 819–840. PMC 2142545 . PMID 19873316. doi:10.1085/jgp.25.6.819.
- ^ Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. Responses of retinal rods to single photons. The Journal of Physiology. 1979, 288: 613–634. PMC 1281447 . PMID 112243. doi:10.1113/jphysiol.1979.sp012716 (不活跃 2021-01-10).
参考文献
- Campbell, Neil A., and Reece, Jane B. Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2002: 1064–1067. ISBN 0-8053-6624-5.
- Freeman, Scott. Biological Science (2nd Edition). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. 2002: 835–837. ISBN 0-13-140941-7.