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寒武耙虾属

赫德虾科的一属节肢动物

镰刺寒武耙虾（学名：Cambroraster falcatus）是寒武耙虾属（学名：Cambroraster ）的唯一一个物种，同时也是模式种，属于赫德虾科。[2]许多的地方都有发现此物种的化石，例如加拿大、中国、美国。[1][3]镰刺寒武耙虾的头部骨片是马蹄形状的，还有一对长得像耙子的附肢。最初是由Moysiuk和Caron于2019年发表的。[2]镰刺寒武耙虾、线纹心虾（英语：Cordaticaris）（Cordaticaris striatus）[5]和盖氏巨盔虾（Titanokorys gainesi）[6]，有着非常类似形态且可能有亲戚关系。[7]此物种是底栖（nektobenthic）物种，可能通过过滤海底泥沙中的小生物为食。[2][8]

镰刺寒武耙虾
化石时期：521–504.5 Ma
寒武世第三期到乌溜期[1]
镰刺寒武耙虾的复原图。
镰刺寒武耙虾的骨片化石照片。
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： †恐虾纲 Dinocaridida
目： †放射齿目 Radiodonta
科： †赫德虾科 Hurdiidae
属： †寒武耙虾属 Cambroraster
Moysiuk & Caron, 2019[2]
种：
†镰刺寒武耙虾 C. falcatus
二名法
†Cambroraster falcatus
Moysiuk & Caron, 2019[2]
其他物种[3][4]
  • 镰刺寒武耙虾相似种 Cambroraster cf. falcatus
    Sun et al.,2020
  • Cambroraster.sp
    Liu et al.,2020

命名

镰刺寒武耙虾的学名-Cambroraster，是以Cambro是寒武世（Cambrian）的意思，和raster是耙子，形容镰刺寒武耙虾前附肢上耙状的附肢内叶，种加词-falcatus意为镰刀，描述显爪虾的头部骨片类似镰刀。这个名字也涉及到它的绰号＂千年隼＂（spaceship），它的头部骨片类似于星际大战的千年隼号（Millennium Falcon）。[2][9][注 1]

发现

目前在加拿大西北英属哥伦比亚的布尔吉斯页岩（Burgess Shale）上面部分＂斯蒂芬组＂（‘Thick’ Stephen ）[10]、大理石峡谷 (不列颠哥伦比亚)（英语：Marble Canyon (Canadian Rockies)）（Marble Canyon）[11]、都昆溪（Tokumm Creek）[12]和斯蒂芬山（Mount Stephen）[10]发现了约140多个化石标本，共有ROMIP 65078、ROMIP 65079、 ROMIP 65080、ROMIP 65081、ROMIP 65082、ROMIP 65083、ROMIP 65084、 ROMIP 65085、ROMIP 65086、ROMIP 65087、ROMIP 65092、ROMIP 65093等。[2]中国北部山东省（约黄河至辽东的地区）的潍坊市（Weifang）发现了三个标本NIGPAS 171703、NIGPAS 171704、NIGPAS 171705，[4]昆明的澄江生物群只发现了YKLP 11420这个标本。[3]美国犹他州中部车轮页岩（英语：Wheeler Shale）（Wheeler Shale）的马朱姆地层（英语：Marjum Formation）（Marjum Formation），也有发现。

一开始发现时，约瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）将其称作“这是一种长相非常奇特的动物”。[9]

形态

  •  
    He-C是镰刺寒武耙虾的头部骨片，Fa-C是附肢化石。
  •  
    A、B和C都是镰刺寒武耙虾的头部骨片化石。
  •  
    镰刺寒武耙虾的整体附原图。
  •  
    镰刺寒武耙虾的头部是由1块头部骨片和2块侧边骨片，眼睛位于骨片凹进去的部分，还有一对附肢和一个口锥 。[注 2]
 
镰刺寒武耙虾的骨片，位于中间较上的是头部骨片（又称H骨片），左右两侧的是侧边骨片（又称P骨片）。

骨片与眼睛

眼睛的是细长的椭圆形，位于头部骨片的凹口地方，称作眼凹口（eye notches），比起赫德虾和帕凡特虾演凹口还要大上许多。[13][2]

目前发现过最大的头部骨片（H骨片）标本，宽可达到18厘米，身体的总长度为30厘米。头部骨片前半段是圆的；后半段的两侧到后面延伸成一对大刺的部分称作侧后刺突（posterolateral processes），侧后刺突的两侧边缘都会有小刺，小刺越往后逐渐变大，越往前逐渐变小；侧后刺突上的小刺，外侧的小刺约有比较明显九个的小刺，而内侧约有三个比较明显的小刺；中间两个半圆形的突出部分有一个＂V＂的形状，这个部分称作中凹口（medial notches）或称作中双叶突（bilobate posterior region）且侧边区域有稍微下陷。。通常侧后刺突的长度不会越过中凹口。[注 3]在加拿大发现的许多头部骨片都有很奇怪的弯曲，可能是因地层压缩而扭曲变形，或者是因为头部骨片很柔韧。[2]镰刺寒武耙虾的头部骨片可能像郑和虾属（Zhenghecaris[14]）。[15][2]

 
镰刺寒武耙虾的附肢复原图，最左边是第一节，中间的五节还有，变小许多的四节。附肢有比较大的刺，称作附肢内叶，附肢内叶上有更小的刺，即辅助刺。
 
是ROMIP 65084（标本）的照片，镰刺寒武耙虾的附肢化石，完整地保存了附肢的全貌。上面可以清楚看到附肢内叶和辅助刺。

侧边骨片（P骨片）的前面是细长、弯曲的部分称作前颈（又称P骨片颈）（P-elements neck[2]，anterior neck section[2]，beak[16]），后面是是类似比较膨胀的扁豆形状组合而成的。在扁豆形状的中间又更加的凸出，而且并没有头部骨片的眼凹口。虽然Moysiuk和Caron没发现到头部骨片与侧边骨片相连的化石，但是由于发现侧边骨片和头部骨片都是在附近发现的，所以头部骨片和侧边骨片有连接起来。[2]侧边骨片可能覆盖住了镰刺寒武耙虾腹侧的表面，类似于同科的赫德虾属（Hurdia）皮托虾属（Peytoia）。[2][16][17]

附肢

附肢可能位在头部更前面的下方。附肢共有10个节，其中最后的4个节称作后端节（terminal element）。第一节是最大的，其中缺少像是第二节的前附肢棘（endite），在边缘上还有一个凹陷的口。 中间的五个节比较结实，而且具有细长的前附肢棘。细长的前附肢棘的长度几乎相同，大约是节高度的两倍。每一个前附肢棘都有像一撮梳子状的前附肢辅棘，里面大概有20至25个非常细的前附肢辅棘，在前附肢辅棘的末端有稍微的卷曲，看起来的像钩子。附肢的末端逐渐弯曲，是由最后四个非常短的节所组成的。倒数的三个节都有比较小的内刺（enditic spines），特别是倒数第二节和三节有比较大的刺。[2]

口锥

 
与镰刺寒武耙虾为同一科的赫德虾属口锥附原图。推测镰刺寒武耙虾的口锥也是差不多。
 
镰刺寒武耙虾的全身复原图，大小估算图。身长大约30厘米

镰刺寒武耙虾拥有一个巨大的口锥（oral cone，是放射齿目的口器），口锥的形状是稍微弯曲的四放射状，是由相邻的齿板（smooth plate）组成，其中四个大齿板被七个小齿板隔开来。这些齿板的口腔边缘具有多达三个三角形的牙齿，这些牙齿在大板上非常坚固。口锥内有至少会有三排四放射状排列的齿板，这些齿板向口锥的中心汇聚再一起。[2]

身体

身体外观看起来三角形，并具有八对游动叶（flap[18]），且身上有一条暗黑色的条纹，称作刚毛板（setal blades[18]、lamellae[2]，是由细长的毛附盖在背侧，排列成类似鳃的结构。[18]）。[2][19]扇鳍越往前面越大，几乎与头部骨片差度多宽，大约占身体长度的五分之一；到后面逐渐变小。在身体的末端有一个小尾扇（tail fan，类似鱼的尾鳍。[20][21]）可能是由两对细长平行的向后椭圆形叶片组成的。[2]

 
 

生态

镰刺寒武耙虾依据身体型态，例如：有着巨大的甲壳和头、眼睛在背侧、还有短小的身体，与鲎、螃蟹、甲胄鱼非常相似，属于生活在海底的特征。镰刺寒武耙虾与底栖动物可能有的密切关系，也可能符合底栖动物的觅食生态学。

食性

镰刺寒武耙虾的附肢不适合捕食其他动物，因为平行的钩状的前附肢辅棘会干扰在相邻前附肢棘之间抓住猎物。而附肢的型态也无法捕获并摄取悬浮在水中的食物颗粒，透过镰刺寒武耙虾的前附肢辅棘的间距，大约只能捕捉到2毫米的颗粒，虽然会比赫德虾属抓到的还要小，但是比以悬浮在水中颗粒为食的甲壳动物大小还要大。此外，悬浮在水中颗粒为食的甲壳动物往往都会具有带有锯齿的刚毛，增加捕获的颗粒，这与镰刺寒武耙虾中存在的坚固的前附肢辅棘有差异。[2]

注记

  1. ^ 之后的2021年Moysiuk和Caron发现好几个比较大的连到显爪虾的化石，后来证明是巨盔虾属的化石。
  2. ^ A: 背面 （Dorsal view） ，B: 腹面 （Ventral view） ，Ey: 眼睛（Eye） ，Fa: 附肢（Frontal appendages） ，He: 头部骨片（H-element，H骨片） ，Bp:中凹口（Bilobate posterior region、Medial notches，中双叶突） ，Lp:侧后刺突（Posterolateral processes） ，Oc:口锥（Oral cone） ，Pe: 侧边骨片（P-element，P骨片） ，Pn:前颈（P-elements neck）
  3. ^ 有一个例外，Moysiuk和Caron发现一个年幼的骨片化石标本的侧后刺突越过中凹口，可能是存在变异。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 Wu, Yu; Pates, Stephen; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Wu, Yuheng; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. Addressing the Chengjiang conundrum: A palaeoecological view on the rarity of hurdiid radiodonts in this most diverse early Cambrian Lagerstätte. Geoscience Frontiers. 2022-11, 13 (6). ISSN 1674-9871. doi:10.1016/j.gsf.2022.101430. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-07-31, 286 (1908). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2019.1079. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier. Occurrence of the eudemersal radiodontCambrorasterin the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine. 2020-03-27, 157 (7). ISSN 0016-7568. doi:10.1017/s0016756820000187. 
  4. ^ 4.0 4.1 Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. Occurrence of the hurdiid radiodontCambrorasterin the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology. 2020-05-07, 94 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2020.21. 
  5. ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947. 
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  8. ^ Caron, J.-B.; Moysiuk, J. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science. 2021-09, 8 (9). ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.210664. 
  9. ^ 9.0 9.1 Sokol, Joshua. Fossils show large predator prowled Cambrian sediments. Science. 2019-08-02, 365 (6452). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.365.6452.417. 
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