基因表現

基因表現(英語:gene expression)又称基因表现,是用基因中的信息来合成基因产物的过程。产物通常是蛋白质,但对于非蛋白质编码基因,如tRNA小核RNA(snRNA),产物则是RNA。所有已知生物都通过基因表达来生成生命所需的高分子物质。

基因的表达,首先需要将遗传信息从DNA上转录mRNA,然后再通过tRNA翻译蛋白质
圖中為蛋白質1級3級的變化

基因表現的过程可概分为:DNA转录RNA剪接、RNA转译、蛋白质转译后修饰,这四大步骤。基因表达调控控制细胞的结构与功能,同时也是细胞分化形态发生及生物体的多功能性和适应性英语Adaptability的基础。不同的時間、不同的環境,以及不同部位的細胞,或是基因在細胞中的含量差異,皆可能使基因產生不同的表現。基因调节也可以作为进化变化的底物,因为基因表达的时间,位置和数量的控制可以对基因在细胞或多细胞生物体中的功能(作用)具有深远的影响。

遗传学中,基因表現是基因型产生表現型(即可观察的性状)的最基本的层次。

机制

转录机制

 
转录过程由RNA聚合酶完成,以DNA(黑)作为模板,生成RNA(蓝)。上为编码链(密碼股),下为模板链(模板股)。

基因编码了遗传信息的DNA片段。基因组DNA由反向平行、相反互补的双链组成,每一条链都有5'端3'端。对于一个基因而言,这两条链可以分别称为模板链编码链。以DNA为模板合成RNA副本的过程,就称为转录

转录发生在细胞核中,由RNA聚合酶完成。RNA聚合酶将核苷酸一个个拼接到RNA链上。新生成的RNA与DNA模板链的3' → 5'方向互补[1],而模板链的3' → 5'方向本身又与编码链的5' → 3'方向互补。因此,生成的RNA与DNA编码链完全相同,除了胸腺嘧啶(T)被替换成了尿嘧啶(U)。比如,DNA编码链上的"ATG"间接转录到RNA非编码链上就变成"AUG"。

原核生物中,转录只由一种RNA聚合酶完成,此过程需要一段称为普里布诺盒的DNA序列和σ因子才能开始。真核生物中,转录由三种RNA聚合酶完成,需要启动子转录因子来启动转录。RNA聚合酶I英语RNA polymerase I负责转录核糖体RNA(rRNA)的基因。RNA聚合酶II(Pol II)不仅转录所有蛋白质编码基因,还转录一些非编码RNA(如snRNA、snoRNA)。聚合酶遇到终止子后,转录过程即告结束。

RNA剪接

原核生物的蛋白质编码基因经过转录后可直接生成成熟的信使RNA(mRNA),而真核生物在转录后首先生成一种初级转录RNA(前mRNA),而后经过一系列修饰才能成为成熟的mRNA。

修饰中有一步称为5'端加帽,即在前mRNA的5'端加上7-甲基鸟苷(m7G)的过程,此过程可以保护RNA不被核酸外切酶降解。m7G帽随即与帽结合蛋白异源二聚体(CBC20/CBC80)结合,辅助RNA运输到细胞质,并防止RNA被脱帽。

修饰中另一步是3'端切割多聚腺苷酸化。这两种修饰在前mRNA中存在多聚腺苷酸化信号序列(5'- AAUAAA-3')的条件下发生,这段序列通常位于蛋白质编码序列和终止子之间。前mRNA先被切割,然后加上约200个腺嘌呤形成聚A尾,来防止RNA降解。

 
简单图示说明pre-mRNA中的外显子和内含子以及通过剪接形成成熟mRNA。The UTRs are non-coding parts of exons at the ends of the mRNA.

翻译

信使RNA(mRNA)

转运RNA(tRNA)

连接氨基酸到tRNA上

氨酰-tRNA合成酶通过氨基酸与tRNA之间的酯化反应来连接它们,氨基酸的种类由副密码子决定[2]。接副有氨基酸的tRNA被称为氨酰tRNA

核糖体

翻译的起始

翻译延伸

翻译终止

翻译后修饰

基因表达调控

转录调控

转录后调控

翻译调控

依赖翻译的mRNA和蛋白质的稳定性调节

翻译后调控

遗传密码

遗传密码具简并性

遗传密码的简并性,即同一个氨基酸可由多个密码子编码。

遗传密码遵循的三条规律

  • 1. 密码子从5' -> 3' 方向阅读
  • 2. 密码子不重叠
  • 3. 信息在固定的阅读框上翻译

抑制突变可以存在于相同或不同的基因中

遗传密码几乎通用

参见

参考文献

  1. ^ Brueckner F, Armache KJ, Cheung A; et al. Structure–function studies of the RNA polymerase II elongation complex. Acta Crystallogr. D Biol. Crystallogr. February 2009, 65 (Pt 2): 112–20. PMC 2631633 . PMID 19171965. doi:10.1107/S0907444908039875. 
  2. ^ Paolella, Peter. 分子生物学导论. 副密码子. Qing hua ta xue chu ban she. 2002. ISBN 7-302-05095-3. OCLC 298594848. 

外部链接